線蟲是線形動物門動物的統(tǒng)稱,由于線形動物門的種類繁多,下領(lǐng)約2.5萬個有紀錄的物種(估計總共有差不多100萬個物種),其分類尚有不同意見。成蟲外形呈線狀或圓柱狀,兩側(cè)對稱,體表光滑不分節(jié);雌雄異體,雌蟲大于雄蟲,雌蟲尾端多尖直,雄蟲尾端多向腹面卷曲或膨大成交合傘;各種線蟲大小不一。線蟲又稱圓蟲。
線蟲分布廣,幾乎適應(yīng)了所有棲息地的生活。線蟲的生活環(huán)境和生活史較為復雜,可以分為自由生活的、腐生的和寄生的三大類。有的線蟲甚至在水生和陸生中均可以生活,屬于一種兩棲的類型,主要以動、植物的尸體為食。線蟲絕大多數(shù)為雌雄異體,其發(fā)育分為卵、幼蟲和成蟲三個階段。卵胎生。
線蟲在森林生態(tài)系統(tǒng)中起到兩方面的作用:一是對森林有機物起分解作用;二是在生態(tài)過程中起調(diào)節(jié)作用,菌食類和捕食類線蟲,攝食和捕食具有分解功能的微生物和更小的動物,對分解過程有一定的調(diào)節(jié)作用;而根系的寄生線蟲,對系統(tǒng)的生產(chǎn)過程起到一定的抑制作用。此外,線蟲又是其他較大動物的基本食物來源,由于其本身的生物量大,因而在生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈中是重要的一環(huán)。同時,少部分線蟲寄生于動植物體內(nèi),對健康造成損害,甚至危及生命。
亦稱圓(原、幼)蟲(roundworm)。線蟲動物門(Aschelminthes)線蟲綱(Nematoda),不少學者為之另立為一門,為假體腔動物。是動物界中數(shù)量最豐者之一,寄生于動、植物,或自由生活于土壤、淡水和海水環(huán)境中,線蟲對生命體造成各種傷害。甚至在加工過程不科學,工藝要求不合格的醋和啤酒這樣稀罕的地方亦可見到。已知約有13,000種。線蟲屬兩側(cè)對稱,體長,通常兩端尖,并具透明隔腔(消化道與體壁間充滿液體的體腔)。
一般為雌雄異體,有些則為雌雄同體(即個體兼具雌雄生殖器官)。大小由肉眼不可見至長7公尺(約23尺)不等,最大者系在鯨體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的寄生型。所以被寄生者生命力與壽命都會下降。營動物寄生者幾乎見于寄主所有器官,惟最常寄生于消化、循環(huán)與呼吸系統(tǒng)。部分種類以鉤蟲、后圓線蟲、蟯蟲、糞類圓線蟲、鞭蟲與小線蟲等俗稱為人所熟知。線蟲且為絲蟲病、蛔蟲病與旋毛蟲病等種種疾病的根源。
這里所說的線蟲特指秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans)是一種很小的蠕蟲,是線形動物中極少數(shù)的自由生活種類,隱桿線蟲是蛔蟲及其他寄生線蟲的幼蟲,寄生在土壤層中,以微小的生命體為食,人接觸到它們寄生的土壤,就會得各種綜合病。
感染后的癥狀:
寄主感染幼蟲發(fā)病急,感染蟲卵潛伏期過后,身體才會有癥狀,不敏感的人無癥狀,但是會有貧血、低熱、煩躁、頭痛、皮疹等癥狀,嚴重的導致寄主肌體受損,組織體液的改變,身體基因的改變,皮膚粘膜、肌肉紋理的改變等。致使身體多臟器受損,導致各種并發(fā)癥,危害生命。
C.elegans有的特點,它是一個染色體數(shù)很少的二倍體,2n=12(有一對性染色體和5對常染色體),其基因組也很小,僅有9.7×107bp,約為人類基因組的3%,約有13,500個基因。在真核生物中基因都是產(chǎn)生單順反子mRNA,但唯有C.elegans與原核相似,有25%左右的基因產(chǎn)生多順反子mRNA(Polycistronic mRNA),此和它們通過反式剪接使下游基因的到表達有關(guān)。還有一個特點是其基因組中非重復序列很高,達到83%,而高等的真核生物都在50%以下,E.coli為100%,看來C.elegans在這些特點上都較接近原核生物,這也反映其在進化中的地位點較為原始。這種蠕蟲大部分是XX型,是可以自體受精的兩性體(hermaphrodites)大約每500個蠕蟲有1個是XO型的雄體,此是染色體不分離的結(jié)果。
2002年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎授予悉尼·布雷內(nèi)(Sydney Brenner),羅伯特·霍維茨(H.Robert Horvitz),約翰·蘇爾斯頓(John E.Sulston)三人。他們獲獎的原因是在20世紀60年代初期正確選擇線蟲作為模式生物,發(fā)現(xiàn)器官發(fā)育和“程序性細胞死亡”過程中的基因規(guī)則。布雷內(nèi)是分子生物學的奠基者之一,他在1965年第一次研究線蟲,直到1974年才發(fā)表第一篇有關(guān)論文,其中經(jīng)歷了長達10年左右默默無聞的基礎(chǔ)工作時間。
直到20世紀80年代后,線蟲研究才逐漸受到國際認可,一些國家的科學家已經(jīng)開始利用布雷內(nèi)三人的成果,研究可以治療因寄生蟲感染導致的多種疾病的新方法。
線蟲種類繁多,危害家畜的線蟲分屬于桿形目、圓形目、蛔蟲目、尖尾目、旋尾目、絲蟲目、毛首目、膨結(jié)目和駝形目。其形態(tài)和生活史既有共同點又有某些區(qū)別。
特征:
1、通常呈乳白、淡黃或棕紅色。大小差別很大,小的不足1毫米,大的長達8毫米。多為雌雄異體,雌性較雄性的為大。蟲體一般呈線柱狀或圓柱狀,不分節(jié),左右對稱。假體腔內(nèi)有消化、生殖和神經(jīng)系統(tǒng),較發(fā)達,但無呼吸和循環(huán)系統(tǒng)。消化系統(tǒng)前端為口孔,肛門開口于蟲體尾端腹面??谀液褪车赖拇笮?、形狀以及交合刺的數(shù)目等均有鑒別意義。
2、如桿形目蟲體的食道上具有食道球及前食道球,尖尾目的食道上只有食道球,而無前食道球?;紫x目食道簡單呈圓柱狀,頭端有唇3個。旋尾目食道常由前端的肌部與后端的腺部構(gòu)成,頭端有偶數(shù)的唇(2、4、6或更多),雄蟲尾部呈螺旋狀旋曲。絲蟲目的食道亦常由肌部和腺部兩部分構(gòu)成,無唇,陰戶在蟲體前端。圓形目的食道簡單或呈瓶狀,雄蟲尾端具有由肋狀物支撐的角質(zhì)交合傘,往往有兩根等長的交合刺。毛首目往往區(qū)分為前后兩部,食道很長,呈串珠狀,雄體只有一根交合刺。膨結(jié)目的食道簡單,雄蟲具有肉質(zhì)交合傘,無肋狀物支撐,只有1根交合刺。駝形目具有單核的食道腺,無唇。
3、在中國畜禽中已發(fā)現(xiàn)線蟲病原350余種。中常見的有:寄生在馬屬動物腸道的副蛔蟲圓形線蟲、尖尾線蟲、胃線蟲和皮下組織的副絲蟲;寄生在反芻動物真胃的血矛線蟲、腸道的仰口線蟲、食道口線蟲、毛首線蟲和氣管的網(wǎng)尾線蟲;寄生在豬腸道的蛔蟲、類圓形線蟲、旋毛線蟲、腎線蟲和氣管的后圓線蟲;寄生在禽類腸道的禽蛔蟲、異刺線蟲和腺胃的華首線蟲,以及寄生在犬腸道的弓首蛔蟲和腎臟的膨結(jié)線蟲等。
在自由生活的線蟲種中,發(fā)育的過程通常會需要經(jīng)過四次蛻皮的階段。不同種的食性各不同,從藻類、真菌、小型動物、排泄物、生物死尸、或是活組織。自由生活的海洋線蟲非常地重要,且是小型底棲生物中很豐富的成員。一個值得注意的線蟲是秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans),一個生活在土壤里的線蟲種,以模式生物的角色活躍著。
寄生性的線蟲常有十分復雜的生命周期,在不同的寄主或是寄主身上不同的部位間不斷的遷移。感染途徑有食用未煮熟而含有蟲卵或幼蟲的肉、經(jīng)由未經(jīng)保護的傷口進入、直接穿入皮膚、經(jīng)由吸血動物的傳移等等。人類身上常見的寄生性線蟲有鞭蟲(whipworm)、鉤蟲(hookworm)、蟯蟲、蛔蟲及絲蟲(filarid)。旋毛蟲(Trichinella spiralis)會感染老鼠、豬,及人類,引起旋毛蟲病。貝蛔蟲(Baylisascaris)通常感染野生動物,但是對人類一樣是致命的。扭旋血線蟲/捻轉(zhuǎn)血茅線蟲(Haemonchus contortus)是世界各地的綿羊中最常見的寄生蟲,已對羊牧場造成了巨大的經(jīng)濟損失。
植物的寄生性線蟲有幾個會造成巨大經(jīng)濟損失的類型。最常見的幾個屬有:葉芽線蟲(Aphelenchoides)、根結(jié)線蟲(Meloidogyne)、胞囊線蟲(Heterodera)、黃金線蟲(Globodera)、根瘤線蟲(Nacobbus)、根腐線蟲(Pratylenchus)、莖線蟲(Ditylenchus)、劍線蟲(Xiphinema)、長針線蟲(Longidorus)、毛刺線蟲(Trichodorus)等。一些植物寄生線蟲會破壞植物根的組織,并可能形成可見的蟲癭(根結(jié)線蟲),這對它們的診斷是非常有用的指標。有些線蟲會在它們以植物為食的時候傳染植物病毒。其中一個例子是匕首線蟲(Xiphinema index),葡萄扇葉病毒(GFLV,Grapevine Fanleaf Virus),一種很重要的葡萄疾病的帶菌者。
其他的線蟲會攻擊樹皮和森林中的樹。這群線蟲中最重要的代表是松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus),常見于亞洲及美洲。
科學家們最早在植物(Napoli等,1990)和脈孢菌(Neurospora crassa)(Cogoni和Macino,1997)中發(fā)現(xiàn)了dsRNA誘導的RNA沉默現(xiàn)象。RNAi在這些機體中作為抗病毒的防御體系而發(fā)揮作用。雖然在上述發(fā)現(xiàn)中,轉(zhuǎn)基因病毒可以編碼具有沉默功能的基因片斷,并在復制過程中產(chǎn)生dsRNA,但針對RNA沉默現(xiàn)象的決定性發(fā)現(xiàn)還是由Andrew Fire和Craig Mello首先完成的。早在幾年前,在線蟲中進行反義RNA實驗時,Guo和Kemphues就觀察到正義RNA也具有很高的基因沉默活性(Guo和Kemphues,1995)。后來Andrew Fire(安德魯·菲爾)和Craig Mello(克雷格·梅洛)通過實驗闡明了這一反?,F(xiàn)象:將反義RNA和正義RNA同時注射到秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans)比單獨注射反義RNA誘導基因沉默的效率高10倍。由此推斷,dsRNA觸發(fā)了高效的基因沉默機制并極大降低了靶mRNA水平(Fire等,1998),這是一個有關(guān)控制基因信息流程的關(guān)鍵機制。人們將這一現(xiàn)象命名為RNAi(見綜述:Arenz和Schepers,2003)。安德魯·菲爾和克雷格·梅洛因為發(fā)現(xiàn)這一關(guān)鍵機制而獲得諾貝爾生理醫(yī)學獎。
RNAi的機制:基因所攜帶遺傳信息(即單個基因的具體功能)的傳遞是通過名為信使RNA的分子進入細胞蛋白合成“工廠”而實現(xiàn)的,而基因功能的研究方法一直是研究工作的攔路虎。安德魯·菲爾和克雷格·梅洛通過線蟲實驗證實:某些線蟲體分子觸發(fā)了特定基因上RNA的破壞,導致蛋白無法合成,出現(xiàn)寄主“基因沉默”,而這一過程便被稱為RNAi。天然的RNAi現(xiàn)象存在于植物動物和人類等真核生物的體內(nèi),在調(diào)解基因活力和預防病毒感染方面起到重要作用。同時他們還發(fā)現(xiàn)了有效關(guān)閉基因表達的方法,這樣當某一特定基因被“沉默”后,其功能便反向的體現(xiàn)出來了。線蟲造成機體基因的轉(zhuǎn)變,導致各種疾病。
關(guān)于RNA的功能,以前教科書上大概有三種,一種是作為信使RNA(mRNA),是gene轉(zhuǎn)錄的直接產(chǎn)物,接下來翻譯成蛋白質(zhì)。所有的蛋白質(zhì)都是這樣合成的。另外是轉(zhuǎn)運RNA(tRNA),蛋白合成的時編碼和運送氨基酸到核糖體。還有一些具有催化作用的RNA,比如核糖體的構(gòu)成成分就有RNA,它們起催化作用。但是RNAi(RNA interference)的發(fā)現(xiàn),揭示了RNA的另外一個重大功能:調(diào)節(jié)gene的表達(這給gene表達的調(diào)控也增加了一個全新的概念)。
2001年,隨著人類基因組測序的完成,針對其它多種生物的基因組測序計劃,也相繼開展起來。在未來的一段時間內(nèi),科學界將不會出現(xiàn)比人類基因組測序更矚目的技術(shù)。有人將人類基因組測序稱為“21世紀科學發(fā)展史上的里程碑”、“生物學領(lǐng)域最重要的成就之一”。然而時隔不久,同一年在哺乳動物中發(fā)現(xiàn)的RNAI掀起了一場風暴,而且愈演愈烈?!禨cience》雜志將RNAi稱為“2002年的重大突破”(Couzin,2002)。然而,更加令人吃驚和興奮的是,4年以后,這項技術(shù)的首提出者,安德魯·菲爾和克雷格·梅洛就因此獲得2006年諾貝爾醫(yī)學獎。一項全新的技術(shù)在提出后短短幾年就得到諾貝爾獎的肯定,此前是絕無僅有的,這也足見RNAi在醫(yī)學領(lǐng)域的開創(chuàng)性意義和極大的應(yīng)用前景。隨著人們對多種生物體基因組序列了解的深入,RNAi技術(shù)可以幫助我們更細致地了解復雜的生理學過程。RNAi技術(shù)與基因組學、蛋白質(zhì)組學和功能蛋白質(zhì)組學密切相關(guān),因此,RNAi本身可作為一項實驗技術(shù)為生物工程及制藥業(yè)等相關(guān)行業(yè)服務(wù),從而在更深更廣的領(lǐng)域發(fā)揮其作用。
食源性寄生蟲病的一種,又名嗜酸粒細胞增多性腦膜炎,是寄生在鼠類的心、肺部的線蟲,即廣州管圓線蟲幼蟲(或成蟲)寄生在人的中樞神經(jīng)系統(tǒng)所致。可發(fā)生嗜酸性粒細胞增多性腦膜炎或腦膜腦炎。
線蟲種類甚多,可以與昆蟲相媲美
中國研究線蟲以廣州管圓線蟲、松材線蟲、甘薯莖線蟲為多。
線蟲會造成寄主身體基因改變,生理改變,組織液的改變,神經(jīng)系統(tǒng)受損,皮膚粘膜代謝發(fā)生異常。各種消化道疾病,各種器官的病變,各種栓塞,肌肉紋理的改變等。致使代謝和免疫力受損,嚴重的死亡。
Yamaguti(1961)
關(guān)于寄生在脊椎動物的線蟲種類的分類系統(tǒng)
棒線目(Rhabdiasidea)
鞭蟲目(Trichuridea)
膨結(jié)目(Diotophymidea)
魚園線目(Ichthyostrongylidea)
園線目(Strongylidea)
尖尾目(Oxyuridea)
蛔目(Ascarididea)
旋尾目(Spiruridea)
絲蟲目(Filariidea)
嗜子宮目(Philometridea)
僵直線蟲目(Tetanonematidea)
陳心陶(1965)
關(guān)于線蟲的分類位置及其類群系統(tǒng)
線形動物門(Nemathelminthes)
囊樣總科(Cystoopsioidea)
鞭蟲總科(Trichuroidea)
矛線總科(Dorylaimoidea)
索總科(Mermithoidea)
嘴刺總科(Enoploidea)
三孔總科(Tripyloidea)
嘴刺亞目(Enoplata)
矛線亞目(Dorylaimata)
鞭蟲亞目(Trichurata)
膨結(jié)亞目(Dioctophymata)
單宮總科(Monhysteroidea)
繞線總科(Plectoidea)
軸線總科(Axonolaimoidea)
色矛總科(Chromadoroidea)
帶首總科(Desmoscolecoidea)
帶矛總科(Desmoderoidea)
色矛亞目(Chromadorata)
單宮亞目(Monhysterata)
色矛目(Chromadorida)
嘴刺目(Enoplida)
駝形總科(Camallanoidea)
龍線總科(Dracunculoidea)
旋尾總科(Spiruroidea)
泡翼總科(Physalopteroidea)
華首總科(Acuarioidea)
吸吮總科(Thelazioidea)
旋尾亞目(Spirurata)
絲蟲亞目(Filariata)
駝形亞目(Camallanata)
尖尾總科(Oxyuroidea)
麗尾總科(Cosmocercoidea)
頂唇總科(Subuluroidea)
箭形總科(Atractoidea)
蛔總科(Ascaroidea)
復管總科(Anisakoidea)
蛔亞目(Ascaridata)
尖尾亞目(Oxyurata)
園線總科(Strongyloidea)
毛園線總科(Trichostrongyloidea)
后園線總科(Metastrongyloidea)
墊刃總科(Tylenchoidea)
滑刃總科(Aphelenchoidea)
小桿總科(Rhabditoidea)
蚓線總科(Drilonematoidea)
桿形亞目(Rhabditata)
墊刃亞目(Tylenchata)
園線亞目(Strongylata)
桿形目(Rhabditida)
蛔目(Ascaridida)
旋尾目(Spirurida)
尾感受器亞綱(Phasmidia)
無尾感受器亞綱(Aphasmidia)
鐵線蟲綱(Gordiacea)
線蟲綱(Nematoda)
線吻動物亞門(Nemathorhyncha)
線形動物亞門(Nemathelmintha)
Levin(1968)
關(guān)于人畜寄生線蟲的分類系統(tǒng)
泄腺綱(Secernentasida)
龍線科(Dracunculinae)
龍線總科(Dracunculicea)
絲蟲科(Filariidae)
雙三齒線蟲科(Diplotriaenidae)
蟠尾絲蟲科(Onchocercidae)
冠絲蟲科(Stephanofilariidae)
泡翼科(Physalopteridae)
吸吮科(Thelaziidae)
華首科(Acuariidae)
旋尾科(Spiruridae)
旋尾總科(Spiruricea)
華首總科(Acuariicea)
吸吮總科(Thelaziicea)
泡翼總科(Physaloptericea)
絲蟲總科(Filariicea)
箭形科(Atractidae)
尖尾科(Oxyuridae)
錐尾科(Subuluridae)
卡線科(Kathlaniidae)
蛔科(Ascarididae)
異刺科(Heterakidae)
蛔總科(Ascaridicea)
錐尾總科(Subuluricea)
尖尾總科(Oxyuricea)
箭形總科(Atracticea)
后園線科(Metastrongylidae)
毛園科(Trichostrongylidae)
鉤口科(Ancylostomatidae)
園線科(Strongylidae)
比翼科(Syngamidae)
園線總科(Strongylicea)
毛園總科(Trichostrongylicea)
后園線總科(Metastrongylicea)
類園線蟲科(Strongyloididae)
小桿科(Rhabditidae)
首葉科(Cephalobidae)
小桿總科(Rhabditicea)
棒線總科(Rhabdiasicea)
墊刃總科(Tylenchicea)
墊刃目(Tylenchorida)
桿形目(Rhabditorida)
園線目(Strongylorida)
蛔目(Ascaridorida)
旋尾目(Spirurorida)
駝形目(Camallanorida)
帶腺綱(Adenophorasida)
膨結(jié)科(Dioctophymatidae)
索氏膨結(jié)科(Soboliphymatidae)
鞭蟲科(Trichuridae)
后毛體科(Anatrichosomatidae)
毛形科(Trichinellidae)
毛形總科(Trichinellicea)
矛線目(Dorylaimorida)
膨結(jié)目(Dioctophymatorida)
孔繁瑤教授
關(guān)于線蟲分類的意見(按孔教授1980年講演材料)
尾感器亞綱(Phasmidia)
旋尾總科(Spiruroidea)
絲蟲總科(Filarioidea)
駝形總科(Camallanoidea)
龍線總科(Dracunculoidea)
駝形亞目(Camallanina)
旋尾亞目(Spirurina)
園線總科(Strongyloidea)
毛園總科(Trichostrongyloidea)
后園總科(Metastrongyloidea)
蛔總科(Ascaroidea)
尖尾總科(Oxyuroidea)
小桿總科(Rhabditoidea)
桿形亞目(Rhabditina)
蛔亞目(Ascaridina)
園線亞目(Strongylina)
墊刃總科(Tylenchoidea)
滑刃總科(Aphelenchoidea)
墊刃目(Tylenchoida)
桿形目(Rhabditida)
旋尾目(Spirurida)
無尾感器亞綱(Aphasmidia)
索線總科(Mermithoidea)
毛尾總科(Trichuroidea)
矛線總科(Dorylaimoidea)
矛線亞目(Dorylaimina)
矛線目(Dorylaimida)
毛管目(Trichosyringida)
Maggenti(1981)
線蟲分類意見
無尾感器綱(Aphasmida)或有腺綱(Adenophorea):
色矛目(Chromadorida):如:色矛蟲(Chromadora)。
疏毛目(Araeolaimida):如:繞線蟲(Plectus)。
帶線蟲目(Desmocolecida):如:鏈頭線蟲(Desmoscolex)。
單宮目(Monohysterida):如:咽管線蟲(Siphonolaimus)。
刺嘴目(Enoplida):如:刺嘴蟲(Enoplus)。
單齒目(Monochida):如:單齒蟲(Monochus)。
矛線目(Dorylaimida):如:矛線蟲(Dorylaimus)。
毛首目(Trichocephalida):如:鞭蟲。
索蟲目(Mermithida):如:無尾大雨蟲(Agamermisdecaudata)、索蟲(Mermis)。
刺嘴亞綱(Enoplia)
色矛亞綱(Chromadoria)
尾感器綱(Phasmida)或胞管腎綱(Secernentea):分為3個亞綱。
雙胃線蟲目(Diplogasterida):如:雙胃線蟲(Diplogaster)。
墊刃線蟲目(Tylenchida):如:墊刃線蟲(Tylenchulus)。
旋尾目(Spiruria):如:棘顎口線蟲(Gnathostoma)。
小桿目(Rhabditia):例如:小桿線蟲(Rhabditis)。
圓線蟲目(Strongylida):例如:鉤蟲。
蛔蟲目(Ascaridia):如:蛔蟲。
小桿亞綱(Rhabditida)
旋尾亞綱(Spiruria)
雙胃線蟲亞綱(Diplogasteria)
Holterman
M;der Wurff,A;den Elsen,S;van Megen,H;Bongers,T;Holovachov,O;Bakker,J;Helder,J(2006)
單宮目(Monohysterida)
矛線綱(Dorylaimea)
膨結(jié)目(Dioctophymida)
矛線目(Dorylainida)
索蟲目(Mermithida)
單齒目(Monochida)
毛首目(Trichocephalida)
Marimermithida
矛線亞綱(Dorylaimia)
刺嘴綱(Enoplea)
刺嘴目(Enoplida)
Isolaimida
Oncholaimida
Stichosomida
Triplonchida
Tripylida
刺嘴亞綱(Enoplia)
胞管腎綱(Secernentea)
滑刃目(Aphelenchida)
墊刃?目(Tylenchida)
雙胃目(Diplogasterida)
蛔蟲目(Ascaridida)
駝形目(Camallanida)
Drilonematida
尖尾目(Oxyurida)
Rhigonematida
旋尾目(Spirurida)
小桿目(Rhadditda)
圓線蟲目(Strongylida)
小桿亞綱(Rhabditida)
旋尾亞綱(Spiruria)
雙胃亞綱(Diplogasteria)
墊刃亞綱(Tylenchia)
色矛綱(Chromadorea)
薄咽目(Araeolaimida)
色矛目(Chromadorida)
鏈環(huán)目(Desmodorida)
帶矛目(Desmocolecida)
Benthimermithida
色矛亞綱(Chromadoria)