基本介紹

肺魚，是角齒魚目脊椎動物，現(xiàn)存的淡水肺魚有6種。肺魚的頭部有輕微的骨化現(xiàn)象，牙齒呈板狀，顎部直接支撐頭部。堅硬的扇骨支撐身體，呈現(xiàn)出弓形。魚鰭非常原始，為雙排原鰭。偶鰭和頭部均有鱗片覆蓋。它們最顯著的特征為具有單囊或雙囊，并可以減少部分的鰓。消化管中有螺旋瓣，終結(jié)于泄殖腔，可增加腸道的吸收面積。因表面布有豐富的微細(xì)血管，能夠像肺一樣吸進(jìn)空氣中的氧氣，故名肺魚。

所有生存的肺魚品種均生活在非洲、南美洲和澳大利亞的淡水、沼澤及溪流中，且每個大陸只有一個代表魚屬。肺魚會進(jìn)行夏眠，能在泥洞里生活上好幾個月，不吃不喝，依靠自己體內(nèi)儲備的脂肪來維持生命。旱季前會大量吞食小動物及雜草的莖葉。肺魚的巢是從泥里掘出的長約一米的小隧道，肺魚會把卵產(chǎn)在泥巢中。雌肺魚把卵排出后，由雄肺魚負(fù)責(zé)看護(hù)。為了使后代有良好的生存環(huán)境，雄肺魚的腹鰭一到繁殖期時，就長出了許多富有微血管的細(xì)長的絲狀突起，血液中的氧氣通過這些絲狀突起釋放到水中去，有利卵子的正常發(fā)育。肺魚壽命最長有18年。

肺魚有4億多年的歷史，是魚類的老“祖宗”。肺魚的存在為了解過去魚類向原始的兩棲類的過渡提供了參照。在動物行為學(xué)、胚胎發(fā)育學(xué)和軟組織學(xué)方面，肺魚與兩棲動物有很大相似性可供研究。肺魚可以玩賞，多數(shù)用來了解魚類的鰾與陸生動物的肺的同源關(guān)系問題。澳洲肺魚是現(xiàn)代肺魚中最大的種類，體長可達(dá)2米，分布在澳洲北部各河流中，可供食用。

常見種類

下屬物種

肺魚（2目 3科 3屬 6種）

中文名稱 學(xué)名 命名者與年代

（一） 角齒魚目 Ceratodiformes L. S. Berg, 1940

一 澳洲肺魚科 Neoceratodontidae L.P. Schultz & Stern, 1948

-1 澳洲肺魚屬 Neoceratodus Castelnau, 1876

1 澳大利亞肺魚 Neoceratodus forsteri Krefft, 1870

（二） 美洲肺魚目 Lepidosireniformes L. S. Berg（未給出日期, 在Fowler, 1947之前）

二 美洲肺魚科 Lepidosirenidae Bonaparte, 1841

-2 美洲肺魚屬 Lepidosiren Fitzinger, 1837

2 美洲肺魚 Lepidosiren paradoxa Fitzinger, 1837

三 非洲肺魚科 Protopteridae Peters, 1855

-3 非洲肺魚屬 Protopterus Owen, 1839

3 石花肺魚 Protopterus aethiopicus Heckel, 1851

4 東非肺魚 Protopterus amphibius Peters, 1844

5 原鰭魚 Protopterus annectens Owen, 1839

6 長肺魚 Protopterus dolloi Boulenger, 1900

生長與分布

棲息環(huán)境

美洲肺魚在南美大陸分布較廣，但以巴拉圭地區(qū)淺水水域最為常見。非洲肺魚被分為四個不同的物種，主要分布于非洲赤道附近地區(qū)的河流和大湖中，在河流完全干涸時在河床淤泥中做洞，以休眠狀態(tài)度過長達(dá)6個月的干旱季節(jié)，完全脫離水，在空氣中存活。

分布范圍

美洲肺魚原產(chǎn)于南美洲的熱帶地區(qū)，包括阿根廷、玻利維亞、巴西、哥倫比亞、法屬圭亞那、巴拉圭、秘魯和委內(nèi)瑞拉。非洲肺魚分布于非洲，澳大利亞肺魚產(chǎn)于澳大利亞昆士蘭。

形態(tài)及特征

肺魚體長可達(dá)1-2米，腦顱骨化程度頗低，脊椎為軟骨，鱗退化為骨質(zhì)圓鱗。腭方骨與腦顱愈合，翼骨在中線相遇，舌頜骨退化，不具懸頜功能，一般不具帶齒的口緣骨骼，具特化骨板。前、后鼻孔分別位于口緣及口腔頂部，肺魚葉狀偶鰭內(nèi)的支持骨為“原鰭型”，由一長列中軸骨及兩側(cè)輻狀骨組成。

肺魚的牙齒很特殊，呈兩列大的厚板狀，齒尖向前，肺魚用它來砸碎水底動物的甲殼。肺魚平時用鰓呼吸，缺氧時又能用肺呼吸。南美洲與澳大利亞肺魚都有一對肺，非洲的肺魚僅有一個肺。肺魚的頭顱很發(fā)達(dá)，和舌弧一樣，只有一部分硬骨化。肺魚還有5對鰓弧，全部為軟骨性。鰾有單鰾、雙鰾之別，上面有網(wǎng)狀隆起，由短的鰾管與食管相通。澳洲肺魚具單肺（鰾），鰓蓋較大，缺氧時，可到水面用嘴吞進(jìn)空氣，壓入肺（鰾）內(nèi)，但不能完全脫離水而在空氣中生存。非洲肺魚和美洲肺魚的鱗片細(xì)小，身體是鰻狀，有兩個對稱的鰾。肺魚在幼魚時期具有外鰓的生理特征，隨著生長變化雖然還會保留下來，但已經(jīng)逐漸變小、萎縮。它們的成長速度是很快的。

肺魚的個體大小色澤、差異的很明顯，有的有斑紋，有的則沒有，但沒有兩種肺魚的斑紋是相同的，這就像人的指紋一樣，可以通過肺魚的斑紋來分辨它的種類。

澳大利亞肺魚就是角齒魚的直接后裔。非洲的肺魚和南美洲的肺魚則是從肺魚亞綱進(jìn)化主干分化出去的旁支。非洲肺魚的偶鰭退化成又長又細(xì)的鞭狀，而南美洲的肺魚偶鰭也顯著縮小，成為相當(dāng)小的附肢。美洲肺魚與非洲、澳大利亞洲肺魚一樣具有最原始、古老的生理構(gòu)造特點。大部分骨骼終身是軟骨，但保留著發(fā)育很好包以厚鞘的脊索，肺內(nèi)是螺旋瓣，這一點它和軟骨魚類很相近。

生活習(xí)性

肺魚除了可以直接呼吸水面上的空氣之外，還有一個很奇特的生理現(xiàn)象——夏眠，在原產(chǎn)地的自然環(huán)境中，每當(dāng)旱季到來的時候，降水稀少，沼澤里的水干涸了。這時，肺魚便立即鉆進(jìn)了泥地里，將身體卷曲起來，直到尾巴快彎到頭部為止。停止攝食并將身體各個器官的消耗量降到最低點，進(jìn)入一種休眠的狀態(tài)。它們身體的表皮上滲出一層粘液，使自己的身軀同泥洞間涂上了一層襯里。嘴的四角也由這種粘液結(jié)成了像個圓形的漏斗，留有一個小孔洞直通外面，讓空氣進(jìn)到里面，用“肺”來進(jìn)行微弱的呼吸。肺魚能在泥洞里生活上好幾個月，不吃不喝，依靠自己體內(nèi)儲備的脂肪來維持生命。直到雨季的來臨，當(dāng)河床重新泛濫的時候，它們又會復(fù)蘇過來，破土而出，進(jìn)行正常的生活。這種獨特的生活方式，使肺魚得以在極為干旱的地區(qū)生存。

肺魚的視力并不發(fā)達(dá)，但嗅覺靈敏，同時身體上會發(fā)出微弱的電流感應(yīng)周圍的生物，因此，在投餌時，它們會做出靈敏的反應(yīng)。食性狹窄，以小型無脊椎動物與植物碎屑為主，主要是魚類、軟體動物、甲殼類、昆蟲幼蟲、蠕蟲等。

繁殖方式

在自然環(huán)境中，肺魚都會在每年的雨季進(jìn)入繁殖季節(jié)，而產(chǎn)自非洲比干比亞的肺魚則會在夏眠結(jié)束后出現(xiàn)，并于每年的1、2月或8、9月份開始產(chǎn)卵，這也是因為此時正是降雨和河床犯濫的原因所致。一般魚類都是在水中產(chǎn)卵，而肺魚則把卵產(chǎn)在泥巢中，肺魚的巢實際上就是從泥里掘出的長約一米的小隧道。雌肺魚把卵排出后，由雄肺魚負(fù)責(zé)看護(hù)。為了使后代有良好的生存環(huán)境，雄肺魚的腹鰭一到繁殖期時，就長出了許多富有微血管的細(xì)長的絲狀突起，血液中的氧氣通過這些絲狀突起釋放到水中去，以利卵子的正常發(fā)育。澳大利亞的肺魚8-12月產(chǎn)卵。繁殖是隨著天數(shù)的增加而開始的，并不取決于降雨或水的化學(xué)成分。盡管河沿岸存在眾多適宜的環(huán)境，但選擇方式尚不清楚，因此澳大利亞肺魚以驚人的特異性選擇產(chǎn)卵場。卵具膠質(zhì)膜，無粘性。卵產(chǎn)于植物中間，一部分沉入水底。

肺魚的每個發(fā)育階段的長度差異很大。在與大型植物凝結(jié)的淺水中，卵的持久性最高。產(chǎn)生的每個卵都被包裹在“卵白線”和三層果凍膜中。卵裂迅速發(fā)生，并在36小時后形成大胞囊。大約3.5-4.5天后，小囊泡形成，并在7天左右產(chǎn)生大量充滿液體的囊胚腔后發(fā)生內(nèi)陷。在大多數(shù)情況下，“排卵期”發(fā)生在第二天，在接下來的兩天內(nèi)出現(xiàn)神經(jīng)元。4-6天后，隨著頭部開始向前延伸，頭部結(jié)構(gòu)開始出現(xiàn)。在孵化之前，肺魚會表現(xiàn)出色素沉著，并出現(xiàn)側(cè)線系統(tǒng)。同樣在發(fā)育的這個階段，身體的比例以及嘴和背鰭的位置發(fā)生變化，并且肛門前鰭也開始生長。

價值及其他

動物學(xué)史

肺魚是硬骨魚類的一個較小的類群，也曾作為肉鰭魚亞綱的一個目?；涗浭加谠缒嗯枋溃吧N類僅存3屬6種，分布于澳大利亞、非洲和南美洲大陸。

肺魚早期成員體型一般較長體，被較厚的整列鱗具葉狀偶鰭，尾歪型，腦顱骨化程度較高。肺魚在晚泥盆世和石炭紀(jì)呈現(xiàn)高度的多樣化，在頭部長度、脊椎構(gòu)造、齒板、齒脊型式（格局）等方面具有高度的分異，但在隨后的1.5億年中未見明顯變化?？梢姷倪M(jìn)化趨勢包括骨化程度減低，頭部頰區(qū)與軀體變短、奇鰭重新出現(xiàn)連續(xù)狀態(tài)，鱗片變薄，呈圓鱗型。

遠(yuǎn)古時期肺魚曾經(jīng)是海洋中的居民，到了泥盆紀(jì)中后期，它開始向陸地進(jìn)軍，進(jìn)入到淡水環(huán)境中，并最終成為淡水魚。肺魚最早的代表是泥盆紀(jì)中期的雙鰭魚。肺魚在地球晚泥盆世至石炭紀(jì)曾經(jīng)比較繁盛、大量繁殖。只有極少數(shù)特化的代表在非洲、大洋洲和南美洲的赤道地區(qū)遺留下來，可以說是一種“活化石”。肺魚身上披著的瓦狀鱗，背鰭、臀鰭和尾鰭都連在一起，并有構(gòu)造最古老的“原鰭”。所謂原鰭與正常魚鰭不同之處是一個肉柄狀的東西。肺魚之所以得名，主要在于它們的鰾。肺魚的鰾的構(gòu)造很像肺，可以進(jìn)行氣體交換，所以有人將肺魚的鰾稱為“原始肺”。對于絕大多數(shù)魚類而言，鰾的作用主要在于幫助魚上浮或下沉，增強(qiáng)平衡性，而呼吸則通過鰓來完成。而肺魚的特別之處就在于，它不僅能通過鰓來呼吸，也能通過鰾來呼吸。這使得肺魚可以在沒有水的環(huán)境下，也能存活很長一段時間。

在19世紀(jì)，由于澳大利亞肺魚的肉是粉紅色的，因此大洋洲當(dāng)?shù)赝林俗降胶蟪０阉?dāng)作鮭魚的一種，而且這種魚一直是人們的盤中餐。情況一直持續(xù)到澳大利亞博物館館長克雷夫特對肺魚的重新發(fā)現(xiàn)。一天當(dāng)克雷夫特在吃晚餐時注意到盤子里的鮭魚有一個肺。這是魚進(jìn)化到脊椎動物之間所遺失的一個重要環(huán)節(jié)的證據(jù)。

他立即對這條魚解剖，結(jié)果發(fā)現(xiàn)魚肺的長度幾乎與整條魚的體腔一樣長。這種神奇的魚有肺，因此能呼吸。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，它可以用鰓和肺同時呼吸，也可以單獨地使用肺或鰓呼吸。實際上，肺魚有兩套呼吸系統(tǒng)，在水中它用鰓呼吸，到了干旱的季節(jié)，河水干涸時，它會躲在泥里用肺呼吸。肺魚都有雙肺，鰓蓋相對較小，在河流完全干涸時在河床淤泥中做洞，以休眠狀態(tài)度過長達(dá)6個月的干旱季節(jié)，完全脫離水，在空氣中存活。在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)沉積中，含有零散肺魚化石的柱狀泥質(zhì)沉積表明，肺魚在那時即以這種方式來度過困難時期。

肺魚在軟組織的構(gòu)造、發(fā)育、生理和行為方面有許多性狀與現(xiàn)生兩棲類接近而不同于其他現(xiàn)生魚類，例如美洲肺魚具有以聲門與食道相接的雙肺，鰓及鰓部血管較退化，心臟具二心室，其一接受來自肺部的血液，動脈錐有瓣膜將來自肺部的血液與來自鰓部的血液分開。有些學(xué)者提出，肺魚在具有會厭軟骨、腦下垂體結(jié)構(gòu)及其激素成分、晶狀體蛋白、膽汁鹽、鰓弓肌肉等方面亦與現(xiàn)生兩棲類最為接近。但由于這些性狀無法與化石類群總鰭魚類的相應(yīng)性狀進(jìn)行比較，對這些性狀的系統(tǒng)發(fā)育意義的評價仍是懸而未決的問題。

位于肺魚口腔頂部的后鼻孔，曾一度被認(rèn)為是與四足動物（陸生脊椎動物）內(nèi)鼻孔同源的構(gòu)造，20世紀(jì)以來，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為這一鼻孔是次生移入口腔頂部的后外鼻孔，與其他魚類的后外鼻孔同源。

主要價值

進(jìn)化研究

肺魚類在南半球大陸上的分布狀況使一些地史學(xué)家認(rèn)為這證明了過去南半球的各個大陸曾經(jīng)有緊密的聯(lián)系。但是也有的科學(xué)家認(rèn)為，既然地質(zhì)歷史時期各種各樣的肺魚曾經(jīng)遍布世界，那么現(xiàn)代肺魚的分布情況只是代表了過去一度范圍廣闊的肺魚棲息地在現(xiàn)代的遺跡。

現(xiàn)生肺魚與現(xiàn)生四足動物之間共同特征的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，不僅突出了肺魚在進(jìn)化生物學(xué)研究中的重要位置，而且為古生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的理論與實踐開辟新的研究天地。科學(xué)家在研究肺魚骨頭的形成時有了驚人的發(fā)現(xiàn)，肺魚骨頭的形成與人類早期四肢的形成很相像。離開身體最近的是一根骨頭，然后是兩根骨頭，在骨頭頂端有很多小分支，這些小分支再往外擴(kuò)展就形成了我們所稱的鰭，而鰭的骨頭看上去像人類的手指或腳趾骨，這一系列發(fā)現(xiàn)對生物進(jìn)化研究有著巨大意義。

文化意義

2020年電視劇《三十而已》熱播。劇中，楊玏飾演的角色陳嶼愛好養(yǎng)魚，因此被網(wǎng)友戲稱為"陳養(yǎng)魚"。他的水族箱里不僅有神仙魚、虎皮魚，劇中還提到了罕見的肺魚。

電視劇中提到的非洲肺魚并沒有出現(xiàn)在陳嶼的魚缸中，而是通過這個物種提示了一個貌似淺顯，而實際上非常深刻的道理：

陳嶼工作上遇到了問題，面臨停職和離崗，而生活上也與妻子離婚，接連的打擊使他一蹶不振，頹廢消沉。前妻鐘曉芹是個善良的知識女性，她不忍看到陳嶼這樣下去，就前來勸導(dǎo)陳嶼，倆個人有這樣一段對話：

鐘曉芹：“陳嶼，我最近聽說了一種魚，叫非洲肺魚，說是生活在撒哈拉沙漠附近，雨季的時候它們用腮呼吸，旱季的時候，它們會躲在泥土里縮成一團(tuán)，用身體分泌的粘液保護(hù)自己，等到下一個雨季來臨的時候，它們就沖出泥土，重新回到大海里”

陳嶼：“你什么時候?qū)︳~感興趣了？”

鐘曉芹：我知道，你現(xiàn)在跟那種魚一樣，遇到了旱季，被迫扎在泥土里，但我相信你一定可以堅持下來，重新回到大海里的。

陳嶼：你這都是百度百科上查的吧？

通過影視中上面這段對話，可見百度百科對中文社會的科普已經(jīng)非常有效。肺魚的生存方式也給處于逆境的人們以積極奮斗的正能量。