基本介紹

苔蘚植物是一群小型的高等植物，沒有真根和維管組織的分化，多生于陰濕環(huán)境中。具有配子體世代占優(yōu)勢的獨特生活史。配子體產(chǎn)生性器官（精子器和頸卵器）和配子（精子和卵子）；孢子體產(chǎn)生孢子，但它們不能獨立生存，必須依賴配子體提供水分和營養(yǎng)物質(zhì)。全世界約有23000種，分為苔綱Hepaticae、蘚綱Musci和角苔綱Anthocerotae。苔蘚植物在不毛之地和受干擾后的次生生境中擔當重要的拓荒者角色。

在北溫帶和高山生態(tài)系統(tǒng)的水土維持方面有著不可替代的作用；泥炭蘚Sphagnum等種類在園藝和微縮景觀設計有著巨大價值，強生公司以其為材料生產(chǎn)女性衛(wèi)生護墊；也是廣泛用于監(jiān)測空氣污染和作為科學研究上的模式植物。

苔蘚植物對水分、礦質(zhì)營養(yǎng)等特殊的體表吸收方式，利用孢子進行遠距離傳播的能力和多樣化的營養(yǎng)繁殖方式，使其能廣泛地分布于除海洋以外的地球上絕大部分生境中。因此，其在水土保持、涵養(yǎng)水源、CO2的固定和森林更新等方面具有重要的生態(tài)功能。據(jù)統(tǒng)計，全世界約有苔蘚植物189科1284屬22175種，中國已報道有150科591屬3021種，是世界上苔蘚植物多樣性程度最高的國家之一。

生長與分布

生長環(huán)境

氣候

苔蘚不適宜在完全陰暗處生長，它需要一定的散射光線或半陰環(huán)境，最主要的是喜歡潮濕環(huán)境，特別不耐干旱及干燥。養(yǎng)護期間，應給予一定的光亮，每天噴水多次，（依空氣濕度而定）應保持空氣相對濕度在80%以上。另外就是溫度，溫度不可低于22℃，最好保持在25℃以上，其才會生長良好。苔蘚植物是一群小型的多細胞的綠色植物，多適生于陰濕的環(huán)境中。種類中最大的也只有數(shù)十厘米長。形狀簡單，與藻類相似，成扁平的葉狀體。

苔蘚植物對環(huán)境溫度變化具有較強的適應性。研究表明，多數(shù)苔蘚植物在40~45℃的高溫條件和-15~10℃的低溫條件下均能維持光合能力。耐旱苔蘚植物的致死溫度范圍為85~100℃。狹葉曲柄蘚（Campylopus subulatus）、角齒蘚（Ceratodonpurpureus）和扭口蘚（Barbula unguiculata）在100℃溫度下處理30min后仍能存活，生活力與常溫處理的苔蘚相比并無顯著差異。雖然苔蘚植物的生長發(fā)育并無嚴格的溫度限制，且能耐受極端溫度，但生活在不同溫度下的同種苔蘚植物具有不同的溫度補償點。生長在北極環(huán)境中的白毛砂蘚（Racomi?trium lanuginosum）高溫補償點約為30℃，生長在溫暖環(huán)境中的長毛砂蘚高溫補償點為40℃。

溫度對苔蘚植物原絲體的發(fā)育具有一定的影響。不同溫度對尖葉擬船葉蘚（Dolichomitriopsis diversiformis）原絲體生長的影響不同；連續(xù)光照下，20℃處理下的苔蘚植物原絲體生長最快、分枝最多及分化最早；25℃處理次之；自然光照下，5 ~10℃處理下的孢子萌發(fā)率和原絲體生長速度最慢。溫度顯著影響蘚結皮和蘚類植物的生長。

苔蘚植物形體矮小，對光強沒有形態(tài)上的明顯分化，然而在生理方面，特別是光合生理存在一定的特化現(xiàn)象。耐旱苔蘚植物對光能的利用效率較高，對光照的要求較低。這是因為苔蘚植物光合色素含量在弱光環(huán)境下相對更高，耐旱型苔蘚植物具有更高的光合速率。

分布范圍

苔蘚植物分布范圍極廣，可以生存在熱帶、溫帶和寒冷的地區(qū)（如南極洲和格陵蘭島）。成片的苔蘚植物稱為苔原，苔原主要分布在歐亞大陸北部和北美洲北部，局部生長在樹木線以上的高山地區(qū)。

可以防止水土流失苔蘚植物一般生長密集，有較強的吸水性，因此能夠抓緊泥土，有助于保持水土?？勺鳛轼B雀及哺乳動物的食物有助于形成土壤苔蘚植物可以積累周圍環(huán)境中的水分和浮塵，分泌酸性代謝物來腐蝕巖石，促進巖石的分解，形成土壤。

形態(tài)及特征

概括性特征

苔蘚植物是一類生活史中以配子體占優(yōu)勢的小型的綠色植物，結構簡單，不具維管組織，沒有真正的根、莖、葉的分化，我們平時所見到莖、葉和根，嚴格上應該叫擬莖，擬葉和擬根。

苔蘚植物通常喜歡陰濕的環(huán)境，一般生長在石壁、樹干和土面上，或潮濕的森林和沼澤地，有些苔蘚植物也能生存于荒漠甚至沙漠中。

比較高級的種類，植物體已有假根和類似莖、葉的分化。植物體的內(nèi)部構造簡單，假根是由單細胞或由一列細胞所組成，無中柱，只在較高級的種類中，有類似輸導組織的細胞群。苔蘚植物體的形態(tài)、構造雖然如此簡單，但由于苔蘚植物具有類似莖、葉分化，會釋放出孢子，所以對研究陸生生物仍然有重要的生物學意義。在植物界的演化進程中，苔蘚植物代表著從水生逐漸過渡到陸生的類型。

多樣性

中國的苔蘚植物十分豐富。全世界有苔蘚植物23000種，中國約有3100種，占全世界的12.2%。苔蘚植物包括苔類植物門、蘚類植物門和角苔植物門。苔類植物們包含86科，386屬，約7500種；蘚類植物們包含120科，862屬，約13000種蘚類植物；角苔植物門有6科，12屬，約200種。中國約有152科，607屬，約3100種。

中國苔蘚植物的特點是：

（1）特有類群豐富：根據(jù)近幾十年調(diào)查的結果，僅見于中國的特有苔蘚屬和主要分布于亞洲東部（僅少數(shù)涉及鄰近地區(qū)）的東亞特有苔蘚屬共35個，占中國苔蘚植物屬數(shù)的7.09%。它們共含有48個種、亞種或變種，占中國苔蘚植物種總數(shù)的2.2%。這些特有屬、種在中國西南部橫斷山區(qū)、長江流域中游山區(qū)和東南沿海山區(qū)存在3個分布中心；

（2）在系統(tǒng)發(fā)生上居關鍵位置的類群多：如原始類型藻苔目（Takakiales）藻苔科（Takakiaceae）藻苔屬（Takakia）的兩個種；藻苔（T.lepidozioides）和角葉藻苔（T.ceratophylla）在中國西藏地區(qū)的察隅、波密及米林縣的高寒山地都有發(fā)現(xiàn)；

（3）熱帶、亞熱帶成分占優(yōu)勢。

栽培方法

①穴栽：五六株栽一穴，間隔一定距離種植在平整的地面上。

②片植：將苔蘚一片片鋪設在預先平整好的土地上，稍稍壓實，適量淋水，使之與土表緊密相連。

③斷莖：苔蘚再生力很強，將苔蘚切成細段，均勻地撒在平整好的土地上，再覆上一層細土即可生長。

苔蘚剛栽植時競爭能力很低，其他高等植物容易侵入，因此，剛栽植時應加強除草。而后當苔蘚植物密布基質(zhì)表面后，雜草就幾乎不能侵入。苔蘚植物對空氣濕度要求較嚴格，在管理中要采用一些噴灌或噴霧裝置來調(diào)節(jié)空氣濕度，以利于苔蘚生長。大多數(shù)苔蘚植物適于偏酸性的土壤，可以采用泥炭土作為酸性基質(zhì)。

繁殖方式

孢子繁殖

苔蘚植物通常是以孢子進行繁殖，并具有甚強的營養(yǎng)繁殖能力和多種營養(yǎng)繁殖器官。苔蘚植物都有世代交替現(xiàn)象，它們的生活史是以單倍體的配子體占優(yōu)勢，孢子體寄生于配子體之上，有性繁殖能力受到影響，無性繁殖在其生活史中占有重要的地位¨引。在自然狀況下，蘚類植物的無性繁殖比苔類植物更普遍。

在培養(yǎng)前期要對沒有裂開的孢蒴表面進行無菌處理，孢蒴破裂，釋放出孢子然后進行培養(yǎng)。在培養(yǎng)過程中溫度、濕度、培養(yǎng)基、光照強度等環(huán)境因子直接影響孢子的萌發(fā)率，同時也影響原絲體發(fā)育的速度及原絲體系統(tǒng)的外部形態(tài)。培養(yǎng)的孢子在萌發(fā)時沒有休眠期，孢子萌發(fā)首先吸水膨脹，在孢子的一級伸出萌發(fā)小孔，此后，帶有營養(yǎng)物質(zhì)的萌發(fā)管從萌發(fā)小孔露出，假根在萌發(fā)管的基部。在蘚類中通常由一個孢子萌發(fā)的原絲體可產(chǎn)生數(shù)量眾多的芽體，形成多數(shù)的生殖枝，原絲體死亡后可發(fā)育成多數(shù)植株，而在苔類中1個孢子萌發(fā)后僅形成1個植株。苔蘚孢子體積一般都較小，約10～30爐，當孢蒴成熟后，孢子很快就散出，所以搜集工作十分艱難。孢子繁殖還限于實驗室，無法實現(xiàn)大面積的人工栽培。孢子萌發(fā)后經(jīng)過繼續(xù)分裂和一再分枝形成原絲體，若對原絲體進行切段處理則能夠形成更多的植株。

價值及其他

植物學史

關于苔蘚植物的來源問題，尚無一致的意見，有人認為起源于綠藻，其理由為：含有相同的光合作用色素；相同的貯藏淀粉；精子均具有2條等長的頂生鞭毛；孢子萌發(fā)時所形成的原絲體，與絲藻也很相似；綠藻的卵囊與精子囊的構造與苔蘚植物的頸卵器和精子器相似。

另一種觀點是由裸蕨類植物退化而來，裸蕨類出現(xiàn)于志留紀，而苔蘚植物出現(xiàn)于泥盆紀中期，要比裸蕨晚數(shù)千萬年。從進化順序上說，它們很可能起源于同一祖先。但是，上述兩種觀點直至2017年還缺乏足夠的證據(jù)，有待于今后的進一步研究。

苔蘚植物的配子體占優(yōu)勢，孢子體依附在配子體上。配子體構造簡單，沒有真正的根，沒有輸導組織，喜歡陰濕，在有性生殖時，必須借助于水。因而其在陸地上難以進一步適應和發(fā)展，這都表明它屬于由水生到陸生的過渡類型的植物。

2021年年底，第三次新疆綜合科學考察啟動，在天山野果林地區(qū)，科考隊員發(fā)現(xiàn)一個新（記錄）的苔蘚物種：腐木煙桿蘚。

下級分類

苔綱 Hepaticae

全世界約有9000種，可分為藻苔目Takakiales、美苔目Calobryales、葉苔目Jungermanniales、囊果苔目Sphaerocarpales和地錢目Marchantiales等5目，共約49科。我國約600種。配子體有兩種類型：一為有莖與葉的分化，莖不具中軸，葉多為單細胞層，無中肋；一為葉狀，由多層細胞所組成，部分屬種具中肋，腹面多數(shù)著生鱗片。假根單細胞。頸卵器壁不形成分離的蒴帽。孢蒴成熟后多數(shù)縱長開裂，無蒴齒，不育細胞多形成彈絲。原絲體不發(fā)達，一個原絲體通常只產(chǎn)生1個配子體。極大多數(shù)種類分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，除一般為陰濕土生外，溪流邊、陰濕巖壁、樹干甚至葉面均可附生。

角苔綱 Anthocerotae

僅角苔目Anthocerotales，全世界約300種，分為2科：角苔科Anthocerotaceae，包括花角苔屬Aspiromitus、角苔屬Anthoceros/Phaeoceros、樹角苔屬Dendroceros和大角苔屬Megaceros；短角苔科Notothylaceae，僅有短角苔屬Notothylas。我國僅有10種。演化上具特殊意義，系統(tǒng)上獨立的一類植物。葉狀體多呈圓形，邊緣淺裂，直徑多1～3厘米。葉狀體細胞近于六角形；每個表皮細胞內(nèi)含一個大形、圓盤狀的葉綠體，少數(shù)屬種表皮細胞含2～3個大形葉綠體；腹面具由三個半月形保衛(wèi)細胞組成的氣孔（器），里面的空腔充滿粘液，多著生有念珠藻屬植物。精子器和頸卵器著生葉狀體上表皮下的組織內(nèi)。孢蒴長1至數(shù)厘米，具氣孔，成熟時呈莢狀縱長開裂，中間為不育的圓柱狀組織稱蒴軸，稀缺失。孢子組織呈帽狀包圍蒴軸，不育細胞組成的彈絲與孢子相混生。多生于熱帶、亞熱帶地區(qū)的田埂、河岸以及小溪邊潮濕土坡。

蘚綱 Musci

全世界約14000種（也有人認為僅有9000種），為苔蘚植物門最大的一綱。一般可分為3亞綱：泥炭蘚亞綱Sphagnidae、黑蘚亞綱Andreaeidae和真蘚亞綱Bryidae，其中絕大多數(shù)蘚類屬真蘚亞綱。我國約有1500種。通稱蘚類，有莖與葉的分化。莖直立，稀少分枝，或匍匐而不規(guī)則分枝或羽狀分枝，組織上僅有中軸與皮部的初步分化。葉呈輻射狀排列，多具中肋。葉細胞多邊形、方形、六角形或線形，胞壁等厚或不規(guī)則加厚、平滑、具疣或乳頭。假根由多細胞構成。孢蒴具蒴軸、蒴齒和蒴蓋，無彈絲。原絲體發(fā)達，1個孢子形成的原絲體上可產(chǎn)生多個配子體。蒴柄延伸多在孢蒴成熟之前。孢蒴頂部有斷裂的頸卵器壁形成的蒴帽。孢蒴成熟后多蓋裂，多數(shù)具蒴齒。組織構造較苔類植物為堅挺。雌雄同株式異株，或雌雄混生同苞。多分布于溫暖濕潤而多云霧地區(qū)的溪邊、陰濕土坡、樹干、巖面、懸掛于樹枝或稀附生葉面?，F(xiàn)包括南極在內(nèi)均有蘚類植物生長。

泥炭蘚目(Sphagnales)，配子體莖常多分枝，側(cè)枝叢生，強枝上升，弱枝下垂。莖結構簡單，皮部細胞大形，無色透明。葉由單層細胞構成，包括兩種形態(tài)的細胞，小型綠色細胞行光合作用，大型無色細胞壁有螺紋加厚和小孔。僅有泥炭蘚科(Sphagnaceae)，泥炭蘚屬(Sphagnum)，約300余種，多分布于北溫帶。中國的主要分布于東北、西北和西南高寒沼澤地區(qū)，常見的有泥炭蘚。

泥炭蘚屬（Sphagnum）是泥炭蘚目的植物。泥炭蘚目中只有泥炭蘚科（Sphagnaceae）1科。

泥炭蘚屬是水濕地區(qū)或沼澤地區(qū)的蘚類，植物體灰白色或灰黃色，有時紫紅色，叢生成墊狀，上部不斷生長，下部逐漸死亡，無假根。莖直立，頂端分枝短而密集，成頭狀，側(cè)枝叢生，有下垂的弱枝與上仰的強枝兩種。葉片由單層細胞構成，無中肋，葉細胞有兩種。

泥炭蘚屬植物約有300多種，世界各地均有分布，尤以北溫帶分布較廣。中國主要分布在東北、西北和西南部高寒地區(qū)。

黑蘚目(Andreaeales)，配子體小型，莖直立，黑色，具緊密排列的葉。僅有黑蘚科(Andreaeaceae)，兩個屬，中國僅有黑蘚屬(Andreaea)，疣黑蘚分布于陜西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向陽的花崗巖面。真蘚目(Bryales)，配子體莖直立或匍匐，常有明顯的莖、葉分化。是苔蘚植物中科、屬、種最多的一個目，遍布全世界。中國常見的有葫蘆蘚，生于田園路旁等潮濕土壤上。

黑蘚科植物為多生于高山寒地巖石上的小型蘚類植物，多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟時四瓣或八瓣縱裂，是該類群植物的特殊形態(tài)特征。與藻蘚、泥炭蘚等蘚類植物在系統(tǒng)學研究領域方面，均有各自獨特的系統(tǒng)學位置。分布：我國云南、西藏有分布，多見于海拔3500～4000米以上高山巖面。歐洲、亞洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分布。

葫蘆蘚屬

葫蘆蘚屬（Funaria）是真蘚目中最常見的蘚類。真蘚目在蘚類中種類最多，分布最廣，遍布世界各地，是蘚類中的1個大目。今以葫蘆蘚屬的葫蘆蘚（Funaria hygrometrica Hedw.）為例，可以看到本目中的一般主要特征。

葫蘆蘚為土生喜氮的小型蘚類。經(jīng)常習見于田園、庭園、路旁，遍布于全國。植物體高約2厘米左右，直立，叢生，有莖、葉的分化。莖短小，基部生有假根。葉叢生于莖的上部，卵形或舌形，排列疏松。葉有明顯的1條中肋，整個葉片除中肋外都是由1層細胞所構成。莖的構造比較簡單，自表皮向內(nèi)分作表皮、皮層和中軸3層組織。表皮、皮層基本是由薄壁細胞所組成。只有中軸部分的細胞比其他部分的細胞縱向延長而已，但并不形成真正的輸導組織。莖的頂端具有生長點，生長點的頂細胞呈倒金字塔形，它能三面分裂，生成側(cè)枝和葉。葫蘆蘚為雌雄同株植物，但雌、雄生殖器官分別生在不同的枝上。產(chǎn)生精子器的枝，頂端葉形較大，而且外張，形如一朵小花，是為雄器苞，雄器苞中含有許多精子器和側(cè)絲，精子器。

主要價值

苔蘚植物在自然界中的作用主要是以下幾個方面：

苔蘚植物是自然界的拓荒者

許多苔蘚植物都能夠分泌一種液體，這種液體可以緩慢地溶解巖石表面，加速巖石的風化，促成土壤的形成，所以苔蘚植物也是其他植物生長的開路先鋒。

苔蘚植物能夠促使沼澤陸地化

苔蘚植物可促使沼澤陸地化，故被稱為“地表塑型師”。泥炭蘚、濕原蘚等極耐水濕的苔蘚植物，在湖泊和沼澤地帶生長繁殖，它們的衰老的植物體或植物體的下部，逐漸死亡和腐爛，并沉降到水底，時間久了，植物遺體就會越積越多，從而使苔蘚植物不斷地向湖泊和沼澤的中心發(fā)展，湖泊和沼澤的凈水面積不斷地縮小，湖底逐漸抬高，最后，湖泊和沼澤就變成了陸地。

苔蘚植物的指示作用

許多種苔蘚植物可以作為土壤酸堿度的指示植物，像生長著白發(fā)蘚、巖生黑蘚、大金發(fā)蘚的土壤是酸性的土壤；生長著墻蘚的土壤是堿性土壤。

苔蘚植物具有保持水土的作用

群集生長和墊狀生長的苔蘚植物，植株之間的空隙很多。因此，它們具有良好的保持土壤和貯蓄水分的作用。有些苔蘚植物的本身，還有貯藏大量水分的功能，像泥炭蘚葉中大型的貯水細胞，可以吸收高達本身重量20倍的水分。

用作肥料及燃料

泥炭蘚(Peat mosses)可以用作肥料有可以增加沙土的吸水性，還也可以曬干作為燃料，用來發(fā)電。

藥用價值

有些種類的泥炭蘚還可做草藥，能清熱消腫，泥炭酚可治皮膚病。

綠化價值

苔蘚是家庭小綠植的新寵。苔蘚是園林景觀的重要一環(huán)，可以用苔蘚來作為景觀建設，也可以建設苔蘚公園。

古代苔蘚復活

英國的一個研究團隊在南極洲的西格尼島采集了巖心樣品，并按不同的深度切片，然后拿回實驗室分析。他們在孵化器中對樣品進行加熱，并用光照射，看是否會有什么東西長出來。一開始他們并不樂觀，因為這些南極洲巖心樣品中，最深的一層有超過1500年的歷史。但出乎他們意料的是，一些綠色的細小植株生長了出來，經(jīng)后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)這些植株為一種處在休眠狀態(tài)而被科學家喚醒的古代苔蘚。實驗室中長出來的古代苔蘚有力的證明了苔蘚頑強的生命力。

能夠重新開始生長冰凍植物材料，冰凍時間一般不超過20年。動物界則更加短暫，豐年蝦能在干燥、冰凍的條件下存活數(shù)年；緩步動物門的水熊，一類微小的動物，能夠在嚴酷的環(huán)境實驗室中長出來的古代苔蘚中休眠近十年的時間，然后再復活。

更令研究者們驚奇的是，巖心樣品中最古老的苔蘚也開始了生長，他們將研究結果發(fā)表在《當代生物學》(Current Biology)雜志上，并在文中寫道，或許更加古老的苔蘚也能夠重新開始生長。據(jù)介紹，南極洲最古老的苔蘚堆有差不多6000年的歷史。