基本介紹

華山新麥草（Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo）是禾本科、新麥草屬多年生草本植物。具延長(zhǎng)根莖。稈散生，高40-60厘米，徑2-3毫米。葉鞘無(wú)毛，基部褐紫色或古銅色，長(zhǎng)于節(jié)間；葉舌長(zhǎng)約0.5毫米，頂具細(xì)小纖毛；葉片扁平或邊緣稍?xún)?nèi)卷，寬2-4毫米，分蘗者長(zhǎng)10-20厘米。穗狀花序長(zhǎng)4-8厘米，寬約1厘米；穗軸很脆，成熟時(shí)逐節(jié)斷落，節(jié)間長(zhǎng)3.5-4.5毫米，側(cè)棱具硬纖毛，背腹面具微毛；小穗2-3枚生于1節(jié)，黃綠色，含1-2小花；花藥黃色，長(zhǎng)約6毫米。花、果期5-7月。

華山新麥草是中國(guó)特有的禾草植物，分布僅局限在陜西華山極為狹小的范圍內(nèi)，與同屬的其他物種有較大的形態(tài)差異和形成間斷地理分布。主要分布在西岳華山的華山峪、黃甫峪和仙峪。多生長(zhǎng)在海拔450-1800米之間的中低山區(qū)石間路旁、墟縫中的殘積土和峭壁的巖石空隙中。

華山新麥草是農(nóng)作物的野生親緣種，具有很強(qiáng)的抗逆性和喜光的特性。農(nóng)業(yè)專(zhuān)家指出，華山新麥草有抗病、抗旱、早熟等優(yōu)良特性，對(duì)小麥新品種的研制有重大意義。同時(shí)具有觀(guān)賞價(jià)值，可植于山坡或巖石園。

華山新麥草已被列入中國(guó)國(guó)家首批一類(lèi)珍稀保護(hù)植物（優(yōu)先保護(hù)種）和急需保護(hù)的農(nóng)作物野生新緣種。同時(shí)，列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——極危（CR）。

生長(zhǎng)與分布

產(chǎn)地生境

華山新麥草是中國(guó)特有的禾草植物，分布僅局限在陜西華山極為狹小的范圍內(nèi)，與同屬的其他物種有較大的形態(tài)差異和形成間斷地理分布。主要分布在西岳華山的華山峪、黃甫峪和仙峪。多生長(zhǎng)在海拔450-1800米之間的中低山區(qū)石間路旁、墟縫中的殘積土和峭壁的巖石空隙中。喜光。耐寒，耐旱，適宜疏松土壤。

形態(tài)及特征

多年生草本植物，具延長(zhǎng)根莖。稈散生，高40-60厘米，徑2-3毫米。葉鞘無(wú)毛，基部褐紫色或古銅色，長(zhǎng)于節(jié)間；葉舌長(zhǎng)約0.5毫米，頂具細(xì)小纖毛；葉片扁平或邊緣稍?xún)?nèi)卷，寬2-4毫米，分蘗者長(zhǎng)10-20厘米，稈生者長(zhǎng)3-8厘米，邊緣粗糙，上面黃綠色，具柔毛，下面灰綠色，無(wú)毛。

穗狀花序長(zhǎng)4-8厘米，寬約1厘米；穗軸很脆，成熟時(shí)逐節(jié)斷落，節(jié)間長(zhǎng)3.5-4.5毫米，側(cè)棱具硬纖毛，背腹面具微毛；小穗2-3枚生于1節(jié)，黃綠色，含1-2小花；小穗軸節(jié)間長(zhǎng)約3.5毫米；穎錐形，粗糙，長(zhǎng)10-12毫米；外稃無(wú)毛，粗糙，第一外稃長(zhǎng)8-10毫米，先端具長(zhǎng)5-7毫米的芒；內(nèi)稃等長(zhǎng)于外稃，具2脊，脊上部疏生微小纖毛；花藥黃色，長(zhǎng)約6毫米?；?、果期5-7月。

生活習(xí)性

大孢子的發(fā)生

大孢子的發(fā)生始于珠心表皮下的一個(gè)孢原細(xì)胞，這個(gè)細(xì)胞體積較大、細(xì)胞質(zhì)濃厚、細(xì)胞核較大，明顯區(qū)別于其它珠心細(xì)胞。孢原細(xì)胞不經(jīng)分裂，直接增大成為大孢子母細(xì)胞，其體積較大，細(xì)胞核也較大。周緣珠心組織由珠心表皮分裂而來(lái)，所以華山新麥草為薄珠心胚珠。大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)第一次、第二次分裂，分別形成二分體和四分體，因其減數(shù)分裂時(shí)紡錘體軸和大孢子母細(xì)胞的縱軸平行，所以四分體為線(xiàn)形。四分體形成后珠孔端的3個(gè)大孢子停止發(fā)育并解體，只有合點(diǎn)端的1個(gè)大孢子繼續(xù)發(fā)育，體積增大，形成單核胚囊。

雌配子體的形成

單核胚囊第一次有絲分裂為橫裂，形成二核胚囊，此二核隨即進(jìn)行第二次有絲分裂，分裂后胚囊兩極各有二核，中間為1個(gè)大液泡，此時(shí)可見(jiàn)胚囊縱軸拉長(zhǎng)，胚囊體積進(jìn)一步增大。四核胚囊經(jīng)最后一次有絲分裂形成八核七細(xì)胞胚囊，故胚囊發(fā)育屬蓼型。八核胚囊中珠孔端為2個(gè)助細(xì)胞和一個(gè)卵細(xì)胞，卵細(xì)胞極性明顯，助細(xì)胞在極核融合前已退化一個(gè)，另一個(gè)宿存，宿存助細(xì)胞絲狀器明顯，退化助細(xì)胞尚現(xiàn)痕跡。極核排列方向不定，有的橫向并列，有的縱向并列，也有的斜向并列。反足細(xì)胞在胚囊發(fā)育早期為3細(xì)胞，然后即分裂分化為多細(xì)胞團(tuán)塊，并液泡化，在多細(xì)胞原胚時(shí)期解體。有的反足細(xì)胞拉長(zhǎng)為棱形，并向珠心組織侵入。

雙孢原細(xì)胞及雙胚囊現(xiàn)象

華山新麥草胚囊的發(fā)育過(guò)程中，早期可以觀(guān)察到有雙孢原細(xì)胞并列于珠心表皮下的現(xiàn)象。成熟胚囊時(shí)期可觀(guān)察到有雙胚囊存在于同一珠心中的現(xiàn)象，這兩個(gè)胚囊排列方向與正常胚囊相同，發(fā)育時(shí)期也很接近。雙胚囊的縱軸沿珠孔端到合點(diǎn)端一上一下斜向平行排列，有的平行排列。

胚的發(fā)育

華山新麥草合子的分裂晚于初生胚乳核的分裂。合子在分裂時(shí)胚囊中已形成4-6個(gè)胚乳游離核，合子的第1次分裂方向多為橫向，有的稍斜向，分裂形成的頂細(xì)胞和基細(xì)胞體積基本相等，其細(xì)胞質(zhì)濃，細(xì)胞核大。此后頂細(xì)胞縱分裂，而基細(xì)胞橫分裂，由頂細(xì)胞縱裂形成的二分體及基細(xì)胞橫裂形成的胚柄以后又向各個(gè)方向分裂形成多細(xì)胞原胚?；?xì)胞參與了胚體的形成，所以其胚胎發(fā)生屬紫宛型。隨著胚細(xì)胞的進(jìn)一步分裂和分化依次形成球形原胚、梨形原胚、分化胚及成熟胚，其發(fā)育過(guò)程與其他禾本科植物基本一致。成熟胚與一般禾本科植物的胚基本相同，具有胚根、胚根鞘、胚芽、胚芽鞘、盾片、外胚葉等結(jié)構(gòu)。

原胚的發(fā)生及發(fā)育:合子在休眠期時(shí)反足細(xì)胞尚未解體，當(dāng)合子渡過(guò)休眠期進(jìn)入分裂期，第1次分裂形成二細(xì)胞原胚時(shí)，反足細(xì)胞仍存在，此時(shí)，胚乳游離核尚未形成細(xì)胞。當(dāng)二細(xì)胞原胚繼續(xù)分裂形成多細(xì)胞原胚時(shí)，反足細(xì)胞已解體消失，胚乳細(xì)胞開(kāi)始在珠孔端形成，此時(shí)，胚的體積較小，細(xì)胞質(zhì)很濃。當(dāng)多細(xì)胞原胚繼續(xù)分裂形成球形原胚時(shí)，胚乳細(xì)胞大量形成，液泡化，充滿(mǎn)整個(gè)胚囊，胚體積增大。以后球形原胚繼續(xù)分裂，細(xì)胞增多，胚體縱向伸長(zhǎng)，形成上寬下窄的梨形原胚，此時(shí)，子房沿縱軸迅速延長(zhǎng)。由于胚和胚乳的發(fā)育，在原胚后期，珠心表皮以?xún)?nèi)的細(xì)胞已遺留不多。

胚器官的分化:梨形原胚形成以后開(kāi)始出現(xiàn)器官的分化。首先從原胚的一側(cè)開(kāi)始生長(zhǎng)，出現(xiàn)1個(gè)小的突起，在突起上出現(xiàn)鞘狀結(jié)構(gòu)，其后發(fā)育為胚芽鞘。胚的頂端不斷擴(kuò)大形成盾片，在盾片不斷發(fā)育的同時(shí)胚也進(jìn)一步發(fā)育，分化出胚根、胚根鞘、胚芽、胚芽鞘、外胚葉、胚柄等結(jié)構(gòu)。

雙胚現(xiàn)象

華山新麥草胚的發(fā)育過(guò)程中，同一切面上可同時(shí)觀(guān)察到2個(gè)球形原胚的現(xiàn)象，其中1個(gè)靠近珠孔端，著生位置和方向均與正常胚相似，與周?chē)呷殚g有明顯的空隙，第2個(gè)胚在第1個(gè)胚的偏下方靠近合點(diǎn)端的位置，胚柄著生位置偏向胚囊的邊緣，其著生方向與第1個(gè)胚相同。兩胚之間距離較近，只隔一薄層胚乳，其發(fā)育時(shí)期也很接近。

胚乳的發(fā)育

華山新麥草胚乳發(fā)育的類(lèi)型屬核型胚乳。胚乳游離核一般為橢圓形或圓形，少量呈各種不規(guī)則形狀，游離核前期沿著胚囊周緣分布。絕大多數(shù)游離核含2個(gè)以上核仁，有時(shí)核仁可達(dá)4-7個(gè)之多，只有少數(shù)具1個(gè)核仁。隨著游離核的不斷增多，胚囊迅速增大，縱向伸長(zhǎng)更加明顯，在開(kāi)花4天左右，胚乳細(xì)胞開(kāi)始形成；在開(kāi)花10天左右，已有大量胚乳細(xì)胞形成，并液泡化。胚乳游離核是從珠孔端開(kāi)始形成細(xì)胞的，逐漸向合點(diǎn)端進(jìn)行，球形原胚后期，胚乳游離核已全部形成細(xì)胞，充滿(mǎn)整個(gè)胚囊。同時(shí)，緊貼胚囊的胚乳細(xì)胞開(kāi)始變?yōu)楹蹖蛹?xì)胞，有別于其它胚乳細(xì)胞，而且這個(gè)時(shí)期的個(gè)別胚乳細(xì)胞中已有淀粉粒的積累。同時(shí)觀(guān)察到此時(shí)大部分胚乳細(xì)胞中的核仁仍為多個(gè)，少數(shù)僅具1個(gè)核仁。梨形原胚時(shí)期，胚乳細(xì)胞的淀粉粒增多，1層完整的糊粉層細(xì)胞已形成。分化胚時(shí)期，胚乳細(xì)胞中普遍有淀粉粒的積累，此時(shí)的胚乳細(xì)胞體積增大，液泡化加強(qiáng)，表現(xiàn)出成熟細(xì)胞的特征，有些部位的糊粉層有2-3層細(xì)胞。在成熟胚時(shí)期，胚乳細(xì)胞的原生質(zhì)體降解消失，整個(gè)細(xì)胞腔充滿(mǎn)淀粉粒。

果皮和種皮的發(fā)育

在多細(xì)胞原胚時(shí)期華山新麥草的果皮已包括多層細(xì)胞，從外至內(nèi)可以把它分為外表皮細(xì)胞、多層薄壁細(xì)胞、1層長(zhǎng)形薄壁細(xì)胞、橫細(xì)胞和管細(xì)胞。種皮由1層細(xì)胞組成，外與果皮相連，內(nèi)與糊粉層細(xì)胞相連，細(xì)胞排列整齊，近方形。在成熟胚時(shí)期，所有的果皮細(xì)胞及種皮細(xì)胞都被擠扁，成為一薄層“種皮”。

價(jià)值及其他

主要價(jià)值

華山新麥草是農(nóng)作物的野生親緣種，具有很強(qiáng)的抗逆性和喜光的特性。農(nóng)業(yè)專(zhuān)家指出，華山新麥草有抗病、抗旱、早熟等優(yōu)良特性，對(duì)小麥新品種的研制有重大意義。同時(shí)具有觀(guān)賞價(jià)值，可植于山坡或巖石園。

保護(hù)現(xiàn)狀

保護(hù)級(jí)別

列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——極危（CR）。

華山新麥草已被列入中國(guó)國(guó)家首批一類(lèi)珍稀保護(hù)植物（優(yōu)先保護(hù)種）和急需保護(hù)的農(nóng)作物野生新緣種。

列入中國(guó)《國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物名錄》；列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）——極危（CR）。

瀕危原因

華山新麥草處于十分惡劣且其他大多數(shù)物種很少生長(zhǎng)的環(huán)境中，分布零散而不連續(xù)，同時(shí)種群數(shù)量很小。一方面體現(xiàn)出華山新麥草具有較強(qiáng)的抗逆性，如抗旱性和耐鹽性。另一方面，也反映出華山新麥草的競(jìng)爭(zhēng)力十分脆弱。華山地區(qū)山勢(shì)陡峭，水土流失比較嚴(yán)重，土壤水分變化很大，這限制了植物的分布，也加劇了密集生長(zhǎng)的植物間的互相競(jìng)爭(zhēng)。這樣，有限的土壤水分資源就成為制約植物種群數(shù)量進(jìn)一步擴(kuò)大的瓶頸因素。當(dāng)種群數(shù)量超過(guò)種群的負(fù)荷能力時(shí)，為了重新恢復(fù)這種負(fù)荷平衡，達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)種群的死亡率必然要增加，這就意味著群落中的有些種群必然要遷出或消亡。這勢(shì)必會(huì)產(chǎn)生一些小種群，而小種群的產(chǎn)生是植物瀕危的一個(gè)重要標(biāo)志。

華山新麥草是多年生草本植物，和大部分禾本科植物一樣，除了進(jìn)行有性繁殖外，還可以通過(guò)分蘗來(lái)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。有性繁殖對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力方面存在著優(yōu)越性，其子代種群具有較高的遺傳可變性。而營(yíng)養(yǎng)繁殖產(chǎn)生的每一個(gè)后代的資源投資較高，而且每次產(chǎn)生的無(wú)性系分株（Ramet）后代數(shù)量很少，但其存活率比由種子形成的幼苗高得多。在長(zhǎng)期而穩(wěn)定的環(huán)境壓力下，營(yíng)養(yǎng)繁殖在選擇上有優(yōu)勢(shì)，因?yàn)檫@種環(huán)境中的植物處于強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)下，無(wú)性系分株比種子形成的幼苗更易存活。華山新麥草的有性繁殖分配非常低，而且不穩(wěn)定。這正是華山新麥草在嚴(yán)酷的生境中長(zhǎng)期進(jìn)化、適應(yīng)的結(jié)果，這有利于其種群的維持和生存。

當(dāng)然除固有的遺傳特性外，環(huán)境壓力也影響著種群有性繁殖的水平。華山新麥草為了增加在惡劣環(huán)境條件下存活的機(jī)率，要不斷加大營(yíng)養(yǎng)繁殖來(lái)盡可能提高適應(yīng)度，這樣就勢(shì)必要以犧牲一部分有性繁殖來(lái)作為補(bǔ)償。這表現(xiàn)在其較低的抽穗比例和結(jié)實(shí)力上，在同化產(chǎn)物分配上也表現(xiàn)出極低的繁殖分配系數(shù)。另外，從華山新麥草生物量的垂直分布也可以發(fā)現(xiàn)這一趨勢(shì)，華山新麥草的生物量主要分布在基部（10厘米以下），表現(xiàn)出該種為了生存不得不加大營(yíng)養(yǎng)繁殖分蘗的強(qiáng)度，以便于更快的適應(yīng)環(huán)境。同時(shí)，由于有性繁殖穗的高度一般要高出葉片5-10厘米，根據(jù)生物量垂直遞減銳度推斷，華山新麥草已不可能給繁殖分配更多的能量了。而有性繁殖比例的減少也使其種群遺傳變異性不斷變小，這對(duì)華山新麥草的種群繁育是非常不利的。

華山新麥草的瀕危還涉及到一定的人文因素。華山因道路險(xiǎn)惡，為保證上山游客的安全，政府?dāng)U修了山道，并在險(xiǎn)要處（如懸崖邊）加修了欄桿等一系列防護(hù)措施。這一行動(dòng)無(wú)疑嚴(yán)重影響了多分布在路邊和懸崖邊的華山新麥草的生長(zhǎng)，甚至妨礙到某些地段華山新麥草的存活。幾年前，為了解決旅游高峰期游客上下山道路沖突的問(wèn)題，在皇甫峪炸山修路，增設(shè)纜車(chē)，開(kāi)辟了上華山的第二條路。這對(duì)本來(lái)生存就比較困難的華山新麥草來(lái)說(shuō)無(wú)疑是雪上加霜。在“充分發(fā)掘旅游資源”的思想引導(dǎo)下，當(dāng)?shù)卣褱?zhǔn)備對(duì)仙峪進(jìn)行開(kāi)發(fā)，新的炸山修路計(jì)劃正在準(zhǔn)備實(shí)施?？上攵?，該區(qū)域的華山新麥草又將面臨一次考驗(yàn)。旅游業(yè)作為增加國(guó)民收入的一個(gè)來(lái)源，也造成了生態(tài)環(huán)境的破壞可能加速大量珍稀植物的瀕危滅絕，所以合理計(jì)劃旅游景點(diǎn)的開(kāi)發(fā)，大力提倡生態(tài)旅游已成為當(dāng)務(wù)之急。