基本介紹

棘龍，一般指棘龍屬（拉丁學(xué)名：Spinosaurus，意為“有棘的蜥蜴”）恐龍，是一類著名的巨型肉食性獸腳類恐龍，生存年代約1億1200萬(wàn)年前到9300萬(wàn)年前的白堊紀(jì)，在白堊紀(jì)中期時(shí)的非洲北部沿海地區(qū)，到21世紀(jì)那里早已成為撒哈拉沙漠的一部分。但在當(dāng)時(shí)還是大片植被茂密、食物充足的河口三角洲，與棘龍分享同一片土地的，還有鯊齒龍等食肉恐龍，不過它們因棘龍屬半水生恐龍，很少跟棘龍搶食。
棘龍的身體構(gòu)造，尤其是頭骨、牙齒，也顯示他們非常適應(yīng)捕魚生活。它們的上下頜又長(zhǎng)又窄，可以緊密嵌合，便于牢牢固定住身體滑溜的魚。

棘龍屬的化石最初是在1912年由德國(guó)古生物學(xué)家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）發(fā)現(xiàn)于埃及，并在1915年加以敘述、命名。最初的標(biāo)本在第二次世界大戰(zhàn)期間被摧毀，而進(jìn)入21世紀(jì)后，古生物學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了其他的頭顱骨、爪子、胳膊、尾椎、頭冠等身體部分的化石，基于此之上的相關(guān)研究令其復(fù)原形象逐步明晰：一種成年體長(zhǎng)11-15米，體重4-10噸，長(zhǎng)有吊橋狀或圓帆狀背脊、擁有一系列適應(yīng)水棲環(huán)境特征、步態(tài)不同于常規(guī)二足獸腳類的淡水水棲獸腳類恐龍，亦是已知最長(zhǎng)的獸腳類恐龍。

生長(zhǎng)與分布

生存環(huán)境

棘龍的棲息環(huán)境涵蓋北非絕大部分和南美的巴西。棘龍生存于當(dāng)時(shí)的濕地環(huán)境，那里有大型掠食者鯊齒龍，大型素食或雜食獸腳類三角洲奔龍，小型肉食性恐龍褶皺龍，大型的泰坦巨龍類潮汐龍，較小型的泰坦巨龍類埃及龍，梁龍超科的雷巴齊斯龍，腔棘魚類的莫森氏魚（Mawsonia）以及軟骨魚類的帆鋸鰩，還有很多龜類、鱷類與翼龍類。

分布范圍

其分布范圍包括如今非洲北部包括摩洛哥、阿爾及利亞、利比亞、埃及、突尼斯、尼日爾，以及南美洲的巴西東北部。

形態(tài)及特征

牙齒

棘龍的牙齒很長(zhǎng)，邊緣沒有鋸齒，呈圓錐形，一般牙齒外露長(zhǎng)度在7-8厘米之間，目前發(fā)現(xiàn)最大牙齒可達(dá)12.5厘米。并且牙齒經(jīng)常更換。

姿勢(shì)

在傳統(tǒng)看法里，棘龍被敘述成四足動(dòng)物，因?yàn)?934年被命名的標(biāo)本“SpinosaurusB”包含了腿骨，這具腿骨比大多數(shù)的肉食恐龍要短許多（按照比例）被稱為“中型棘龍”。但是棘龍腿骨在二戰(zhàn)中被炸毀，人們遺忘了棘龍腿部很短，需要靠四足行走的事實(shí)，按照常規(guī)獸腳類復(fù)原棘龍的形態(tài)。2014年，一具新的包含腿部的棘龍化石出土，確定了棘龍四足行走的事實(shí)，不過這具腿骨化石比之前發(fā)現(xiàn)的更短（按照比例）被稱為“矮型棘龍”。有學(xué)者認(rèn)為中型棘龍可能是棘龍的早期類群，隨著時(shí)間的推移，腿部演化的越來越短，這可能是為了適應(yīng)游泳。

前肢

與人類相比，棘龍的肩膀的轉(zhuǎn)動(dòng)范圍小的多。它們的手臂無法做出360°的旋轉(zhuǎn)幅度，但可后擺至離垂直面約125°，所以肱骨可以后擺至斜微上方。手臂可以前轉(zhuǎn)至超過垂直面約50°。手臂無法完全垂直地往下擺，但可外展至超于水平面20°。與人類相比，手肘的活動(dòng)范圍也很小，大約只有70°的轉(zhuǎn)動(dòng)幅度。手臂無法180度伸直，也無法大幅彎曲，而肱骨不能做出100°彎曲。橈骨與尺骨互相固定，所以無法如人類的前臂，做出往內(nèi)側(cè)或外側(cè)旋轉(zhuǎn)的動(dòng)作。

頭部

棘龍的口鼻部前端略為膨大，眼睛前方有一個(gè)小型突起物。根據(jù)三個(gè)標(biāo)本，并參考激龍的頭顱骨后半段形狀，而估計(jì)棘龍的頭顱骨長(zhǎng)度約為1.75米。棘龍的上頜骨牙齒、下頜骨擁有一個(gè)缺口。

背帆

棘龍擁有獨(dú)特的帆狀物。早在1915年，恩斯特·斯特莫就認(rèn)為這些背部結(jié)構(gòu)物支撐者脂肪構(gòu)成的隆肉。

棘龍的帆狀物功能仍未確定；科學(xué)家們已提出數(shù)個(gè)假設(shè)，包含調(diào)節(jié)體溫、吸引異性的展示物以及輔助游泳。

這顯示棘龍至少是某種程度的溫血?jiǎng)游?，之后有其他研究人員提出反對(duì)意見，認(rèn)為如果棘龍有背帆，它們吸收熱量的效率，將高于散發(fā)熱量的效率。他們認(rèn)為這些有長(zhǎng)神經(jīng)棘的恐龍，背部具有脂肪構(gòu)成的隆肉，以儲(chǔ)存能量。

許多現(xiàn)代動(dòng)物的復(fù)雜身體結(jié)構(gòu)，在求偶季節(jié)時(shí)具有吸引異性功能。這些恐龍的帆狀物有相當(dāng)可能性具有吸引求偶功能，類似孔雀的尾巴。斯特莫假設(shè)這些恐龍的雄性與雌性擁有不同大小的神經(jīng)棘。如果屬實(shí)，這些帆狀物可能擁有耀眼的顏色，但這是完全建立于推測(cè)上的。

棘龍擁有獨(dú)特的帆狀物，這是在現(xiàn)代動(dòng)物身上不復(fù)存在的。雖然同一時(shí)期的該地區(qū)其他恐龍，也可能發(fā)展出類似的背椎結(jié)構(gòu)物。棘龍的帆狀物類似二疊紀(jì)的似哺乳爬行動(dòng)物異齒龍的帆狀物，異齒龍生存于恐龍時(shí)代以前，兩者的帆狀物并非同源，而是平行演化的結(jié)果。棘龍的背部結(jié)構(gòu)物可能較類似駝峰，而非帆狀物；Jack Bowman Bailey如今提出，棘龍的背棘并非細(xì)棒，而是前后軸寬廣，類似水牛的背脊，所以棘龍的背棘應(yīng)是支撐者較厚、較肉質(zhì)的結(jié)構(gòu)物，而非細(xì)的帆狀物，但根據(jù)英國(guó)科學(xué)家的最新推論，白堊紀(jì)中期到白堊紀(jì)末期時(shí)的撒哈拉沙漠很有可能是一片雨林，這就意味著棘龍的帆狀物的作用不太可能像駱駝的駝峰那樣。

棘龍的帆狀物功能仍未確定；科學(xué)家們已提出數(shù)個(gè)假設(shè)，包含調(diào)節(jié)體溫、展示物、捕魚、輔助游泳等。此外，如此明顯的背部特征可使棘龍的外表看起來比較大，可威脅其他動(dòng)物。主流學(xué)說仍然是調(diào)節(jié)體溫。

如果這些帆狀物擁有大量的血管，棘龍可使用帆狀物的大型表面積來吸收熱量。這顯示棘龍至少是部分溫血?jiǎng)游?，并生存于夜間氣溫低、冷，但天空通常很少云的地區(qū)。棘龍被認(rèn)為為生存于早期撒哈拉沙漠的邊緣，這可解釋上述的功能。這些帆狀物也有可能用來釋放多余的體溫，而非收集熱量。根據(jù)霍爾丹法則（Haldane's principle），與身體體積相比，大型動(dòng)物反而擁有較小比例的表面積，它們釋放的熱量溫度較高，而吸收的熱量溫度較低。這些恐龍的帆狀物增加相當(dāng)程度的身體皮膚面積，而且所增加體積最少。此外，如果將這些帆狀物遠(yuǎn)離太陽(yáng)方向，或是以90度迎接較冷的風(fēng)，這些身處白堊紀(jì)非洲的動(dòng)物將能更有效地降低體溫。

許多現(xiàn)代動(dòng)物的復(fù)雜身體結(jié)構(gòu)，在求偶季節(jié)時(shí)具有吸引異性功能。這些恐龍的帆狀物有相當(dāng)可能性具有吸引求偶功能，類似孔雀的尾巴。斯特莫假設(shè)這些恐龍的雄性與雌性擁有不同大小的神經(jīng)棘。如果屬實(shí)，這些帆狀物可能擁有耀眼的顏色，但這是完全建立于推測(cè)上的。

最特殊的方式：捕魚

已經(jīng)有多位科學(xué)家提出：棘龍是半水生動(dòng)物，而且棘龍的帆狀物因?yàn)楸《?，所以極有可能用來捕魚，怎么使用呢？現(xiàn)代動(dòng)物：很多現(xiàn)代動(dòng)物都會(huì)在捕魚時(shí)制造陰影，而魚有一個(gè)特性，那就是易被陰影吸引，而這些動(dòng)物就可以趁機(jī)捕食，而且，它們制造陰影物都不重，所以，科學(xué)家猜測(cè)，這棘背極有可能還會(huì)用來捕食魚類。

這些帆狀物很可能擁有綜合以上功能，平常充當(dāng)體溫調(diào)節(jié)器、儲(chǔ)存脂肪能量、在求偶季節(jié)時(shí)吸引異性、散發(fā)體溫、捕魚以及在遭受威脅時(shí)充當(dāng)警告物使用。

生活習(xí)性

棘龍是目前已知的最長(zhǎng)的肉食性恐龍，它生活在海濱和河流附近。研究認(rèn)為棘龍或多或少存在一定的親水習(xí)性。這或許是為了減輕體重并提高行動(dòng)速度，也或許是為了在炎熱的夏季能有效地降低體表溫度。

棘龍以中小型魚類為食，也會(huì)食用腐肉。

在2009年，達(dá)魯·沙索等人對(duì)編號(hào)MSNM V4047標(biāo)本進(jìn)行X射線計(jì)算機(jī)斷層成像，發(fā)現(xiàn)棘龍的上頜下頜有疑似感應(yīng)器官的小孔。達(dá)魯·沙索等人推測(cè)，棘龍可能會(huì)將身體浸泡在水中，頭部半露出水面，并感應(yīng)周圍的魚類的動(dòng)靜，而進(jìn)行獵食。

在2010年，一項(xiàng)針對(duì)棘龍科牙齒的氧同位素研究，顯示棘龍是半水生動(dòng)物。這項(xiàng)研究分析棘龍、重爪龍、激龍、暹羅龍的氧同位素組成，并與同時(shí)代的其他獸腳類恐龍（例如鯊齒龍）、烏龜、鱷魚互相比較。研究人員發(fā)現(xiàn)棘龍牙齒的氧同位素組成，較接近同一地區(qū)發(fā)現(xiàn)的烏龜、鱷魚，而不類似同一地區(qū)的獸腳類牙齒。

價(jià)值及其他

研究進(jìn)展

加拿大皇家泰瑞爾博物館的古生物學(xué)家Donald Henderson認(rèn)為，棘龍頭重腳輕，能漂浮得相當(dāng)不錯(cuò)，但這種龐然大物不太可能在水下沉沒和追逐獵物。而發(fā)表在《自然》雜志上的一項(xiàng)新研究表明，棘龍肯定是個(gè)游泳高手。得益于2018年年底發(fā)現(xiàn)的各種新骨頭，研究人員已經(jīng)能夠重建棘龍的尾巴，證實(shí)了它是一個(gè)游泳高手，能夠在水面下操縱和追捕獵物的說法。

研究小組推測(cè)棘龍的尾巴會(huì)幫助它在水中移動(dòng)。他們通過建立二維模型，并在水中測(cè)試，將其與兩種已滅絕的陸棲恐龍和兩種現(xiàn)代半水生物種——尼羅河鱷魚和蠑螈——的尾巴進(jìn)行了比較。他們發(fā)現(xiàn)，棘龍尾巴產(chǎn)生的推力是陸地棲息的恐龍同類的8倍，效率是它們的2.6倍。研究小組的結(jié)論是，棘龍的尾巴一定是被用來推動(dòng)它通過水面，很可能是防止它在漂浮時(shí)翻滾。

化石標(biāo)本

棘龍的第一個(gè)化石是在1912年發(fā)現(xiàn)于埃及西部的拜哈里耶綠洲，并由德國(guó)古生物學(xué)家恩斯特.斯特莫爾在1915年命名為模式種埃及棘龍。之后在拜哈里耶綠洲也發(fā)現(xiàn)了其他的化石碎片，包含脊椎與后肢，恩斯特·斯特莫在1934年將這些化石標(biāo)名為“SpinosaurusB”，但在1944年二戰(zhàn)期間存放化石的慕尼黑博物館被炸毀，化石也隨之化為烏有。

2014年，一副新的高完整度棘龍化石在位于摩洛哥境內(nèi)的撒哈拉沙漠被挖掘出土，編號(hào)FSAC-KK 11888。2020年，該標(biāo)本尾部得到描述。

對(duì)于棘龍的了解，大部分來自于FSAC-KK 11888和二戰(zhàn)期間被摧毀的正?；约按罅苛闵⒒＜埛植加诒狈桥c南美洲的巴西，尼日爾?？私M（Echkar組）（森諾曼階末期）發(fā)現(xiàn)的一些牙齒化石，和棘龍的幾乎一致，極有可能屬于棘龍，但暫時(shí)沒有詳細(xì)研究。巴西出土的奧沙拉龍化石也被歸入埃及棘龍。

BSP 1912 VIII 19標(biāo)本

由恩斯特·斯特莫在1915年所敘述，化石發(fā)現(xiàn)于埃及的拜哈里耶組，是埃及棘龍的正模標(biāo)本，原本的編號(hào)是IPHG 1912 VIII 19。該標(biāo)本由一個(gè)上頜骨碎片、一個(gè)不完整齒骨（75厘米長(zhǎng)）、19顆牙齒（6.2厘米長(zhǎng)）、2個(gè)不完整頸椎、7個(gè)背椎（19到20厘米）、肋骨、以及1個(gè)尾椎。該標(biāo)本的下頜有1.34米長(zhǎng)。最長(zhǎng)的脊椎神經(jīng)棘有1.69米，斯特莫認(rèn)為這個(gè)化石發(fā)現(xiàn)于早森諾曼階，約9700萬(wàn)年前。估測(cè)12米長(zhǎng)重6噸。這個(gè)標(biāo)本存放于慕尼黑古生物博物館，之后在第二次世界大戰(zhàn)中遭到盟軍轟炸摧毀，僅存一個(gè)腳趾頭化石。恩斯特·斯特莫當(dāng)年曾做出詳細(xì)的標(biāo)本素描圖，他的孫子在1995年將素描圖捐給慕尼黑古生物博物館。Joshua B.Smith、Matthew C.Lamanna根據(jù)兩張重新發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本照片，發(fā)現(xiàn)斯特莫的標(biāo)本素描圖有少許不正確。

BM 231標(biāo)本

由埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）與M.Ouaja在2002年所敘述，該標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于突尼斯的雪尼尼組，地質(zhì)年代為早阿爾比階，約11200萬(wàn)年前，是棘龍屬年代最早的標(biāo)本?；梢粋€(gè)齒骨前部構(gòu)成，可發(fā)現(xiàn)四個(gè)齒槽、兩個(gè)部分牙齒。外形非常類似埃及棘龍的失蹤標(biāo)本。該化石標(biāo)本在棘龍屬里出奇的小而且年代比其他標(biāo)本都早，因此在2010年某些科學(xué)家主張建立單獨(dú)的突尼斯棘龍種。一些科學(xué)家在2010年主張將這個(gè)標(biāo)本單獨(dú)建立突尼斯棘龍種的申請(qǐng)，已被科學(xué)家否認(rèn)，因?yàn)椤巴荒崴辜垺钡哪Ｊ綐?biāo)本（也是唯一標(biāo)本），無任何可鑒定的獨(dú)特特征，無法將其與埃及棘龍區(qū)分開來，而且很可能就是埃及棘龍?jiān)缙诜N群，體型估測(cè)5噸。

UCPC-2標(biāo)本

同樣由沙索等人在2005年所敘述，發(fā)現(xiàn)于摩洛哥的卡瑪卡瑪?shù)貙?，年代?700萬(wàn)年的早森諾曼階。該標(biāo)本是一個(gè)有凹槽的冠飾，由兩塊鼻骨所構(gòu)成，長(zhǎng)度為18厘米。

MSNM v4047標(biāo)本

由米蘭市民自然歷史博物館的克里斯提亞諾·達(dá)魯·沙索與他的同事在2005年所敘述，發(fā)現(xiàn)于摩洛哥的卡瑪卡瑪?shù)貙?，年代?700萬(wàn)年的早森諾曼階。該標(biāo)本由前上頜骨、部分上頜骨、以及部分鼻骨所構(gòu)成，這些部位總長(zhǎng)度為98.8厘米，復(fù)原頭骨全長(zhǎng)為158厘米。

相關(guān)文化

棘龍長(zhǎng)久以來出現(xiàn)在大眾的恐龍書籍里，但直到如今才有足夠的棘龍科資料可以正確完整地描述棘龍。過去，以直立、背部有帆狀物的獸腳亞目形象重建棘龍；直到1955年，艾伯特·拉伯（Albert de Lapparent）與Lavocat制作了一個(gè)具影響力的棘龍重建圖。

《侏羅紀(jì)公園3》出現(xiàn)棘龍。在本片當(dāng)中棘背龍與年輕霸王龍展開戰(zhàn)斗，并殺死了霸王龍，也由此產(chǎn)生了霸王龍和棘背龍到底誰(shuí)更厲害的爭(zhēng)論。但實(shí)際上這兩種恐龍生活在不同的大陸，（霸王龍生活在北美洲，棘背龍生活在非洲。）而且棘背龍生活的年代要比霸王龍?jiān)缫恍Ｒ虼藘烧邘缀醪豢赡芟嘤觥?/p>

在2014年12月初，美國(guó)國(guó)家地理頻道新上映的科教片，首次將最新的對(duì)棘龍的科研發(fā)現(xiàn)成果傳達(dá)給大眾，并從最初發(fā)現(xiàn)棘龍化石的歷史事件敘述起到如今。首次將棘龍塑造成四足的水陸兩棲恐龍。