植物學(xué)史

歷史上第一位發(fā)現(xiàn)生石花的人是威廉姆·布舍爾（William Burchell），他在1811年9月14日在南非普里斯卡東南部發(fā)現(xiàn)了該屬植物中的一種。以下是他在1822和1824年在他的書《南非內(nèi)陸旅行》中所提到的：

“從骯臟的地面拾起，這看似是一顆奇怪的卵石，卻竟然是一種植物，這是日中花屬的的另外一個(gè)新物種！它在外觀上與其周圍的石頭極其相似，但是它正在生長(zhǎng)。”

“石頭草，一個(gè)非常獨(dú)特和新奇的東西，與所有的肉錐花可以區(qū)分開。”

他命名為該種植物為Mesembryanthemum turbiniforme，意為陀螺形的日中花屬植物。但由于布舍爾發(fā)現(xiàn)的該種植物在生石花屬中知之甚少，以至于無人能夠確認(rèn)該種學(xué)名，所以這個(gè)被稱為露美玉的物種一度被從生石花屬中移除，而從他畫的圖來看，這可能是日輪玉（L. aucampiae）的一個(gè)變型。但根據(jù)2016年推出的APG IV分類系統(tǒng)，曾在1922年被重命名為L(zhǎng)ithops turbiniformis的露美玉再次被列為一個(gè)正式而獨(dú)立的學(xué)名。

再一次對(duì)生石花進(jìn)行詳細(xì)書面介紹的是在1874年1月，由J·D·胡克（J. D. Hooker）在《柯蒂斯植物學(xué)雜志》中作了說明。他稱該種植物為M. truncatellum，但其實(shí)不然，這個(gè)學(xué)名對(duì)應(yīng)的是某種肉錐花屬的植物。根據(jù)胡克描述的該種形態(tài)特征，他所介紹的植物實(shí)際上是1928年命名的富貴玉（L. hookeri）。因此，該學(xué)名無效，并需要重新命名。

另一位有在生石花研究過程中有影響力的人是莫里茨·庫(kù)爾特·鄧特（Moritz Kurt Dinter），一位熱衷于異國(guó)情調(diào)的多肉植物收藏家。曾去往南非的瓦爾維斯灣和盧德里茨之間的地區(qū)進(jìn)行科考，并最終定居于該地區(qū)，開始大量采集多肉植物。在第一次世界大戰(zhàn)爆發(fā)時(shí)，他被迫返回德國(guó)。1922年，他在戰(zhàn)后再次回到南非。

鄧特的探索，導(dǎo)致許多多肉植物新品種傳入歐洲，其中一些植物被他的舊工作地址——拉莫托納植物園收集。他的繼承者埃文·伯格（Alwin Berger），一位植物學(xué)作家，利用這些新的標(biāo)本作為參考，目標(biāo)是為主要的多肉植物編寫一本圖鑒。他最開始的三個(gè)小卷中有一個(gè)專門記述日中花屬，也描述了1874年的的富貴玉（M. hookeri）和1908年的曲玉（M. pseudotruncatella）。

魯?shù)婪颉ゑR洛斯（Rudolf Marloth）也是一位致力于該屬物種研究的科學(xué)家，他在1909年4月于南非科考旅行的時(shí)候發(fā)現(xiàn)了一種新的生石花。 于1910年將其命名為大內(nèi)玉（M. optica），并繼續(xù)撰寫紀(jì)念性作品《南非植物志》，在1913年至1932年之間共出版了6卷。下圖為他所繪制的生石花于南非棲息狀態(tài)圖。馬洛斯對(duì)日中花屬植物的“擬態(tài)”現(xiàn)象十分感興趣，因此他也發(fā)表了大量關(guān)于這個(gè)主題的論文。

植物學(xué)家尼古拉斯·愛德華·布朗（Nicholas Edward Brown，縮寫N.E.Br）是生石花研究過程中的一個(gè)重要人物，其手中掌握著大量多肉植物資源。他于1912年命名了紫勛（M. lesliei），1914年命名微紋玉（M. fulviceps），同年退休后決定將生石花從日中花屬中獨(dú)立，并在1920年命名繭形玉（M. marmorata），1922年命名碧琉璃（M. localis）。布朗認(rèn)為，種子是把科屬細(xì)分的關(guān)鍵要素之一，所以他在分類過程中細(xì)致觀察、對(duì)比了不同日中花的種子結(jié)構(gòu)。

布朗于1922年創(chuàng)立了正式的生石花屬（Lithops），其屬名來源于兩個(gè)希臘詞語：“l(fā)ithos”——石頭，和“ops”——臉部。該屬下的第一個(gè)新物種，是于1922年被布朗命名的琥珀玉（L. bella，已被歸為花紋玉變種）。

當(dāng)布朗取得重大突破的同時(shí)，一位在德國(guó)工作的科學(xué)家喀斯塔·施萬特（Gustav Schwantes），也在試圖拆分日中花屬。兩名植物學(xué)家的意見分歧，致使他們進(jìn)行了異常激烈的競(jìng)爭(zhēng)，常在各種學(xué)術(shù)出版物中互相攻擊，反駁對(duì)方的論點(diǎn)。

施萬特為此受到了很大的心理創(chuàng)傷，有一天他在倫敦街頭，恰巧路過布朗的居所，本想要敲門問好，但是猜到布朗一定會(huì)極度的不友善，于是他便打消了這個(gè)念頭，二人就此也從未謀面。

施萬特研究時(shí)用到的植物，大都由庫(kù)爾特·鄧特向他提供，所以施萬特也曾在他的著作中公開贊揚(yáng)鄧特，兩人的關(guān)系一直保持的很不錯(cuò)。在1925年，施萬特新命名了6個(gè)新物種：古典玉（M. francisci）、壽麗玉（M. julii）、M. eberlanzii（已被歸為花紋玉變種）、M. lericheanum（已被歸為花紋玉變種）、留蝶玉（M. ruschiorum）和碧賜玉（M. vallis-mariae，已被歸為春桃玉屬）。由于當(dāng)時(shí)布朗成立的生石花屬并未被學(xué)術(shù)界廣泛接受，所以命名的物種還是以Mesembryanthemum開頭，但末尾用括號(hào)標(biāo)注了Lithops。

女植物學(xué)家瑪格麗特·路易莎·波盧斯（Margaret Louisa Bolus，縮寫L.Bolus）也是生石花的重要研究者之一，她在開普敦的博洛斯植物標(biāo)本館工作。波盧斯本人對(duì)日中花屬的分類界定與布朗和施萬特的完全不同。這使得生石花的爭(zhēng)議變得更大，她也不得不加入了布朗和施萬特的辯論中。三人都花費(fèi)了大量的時(shí)間用來說服對(duì)方，直到布朗于1934年去世，他在1927年命名了他最后的生石花福來玉（L. fulleri，已被歸為壽麗玉亞種）。波盧斯也終于能照常進(jìn)行她的研究，這位女科學(xué)家繁忙的一生中大約有60年時(shí)間都在與番杏科的植物打交道。最終她于1970年，以90歲高齡逝世。

莫里茨·鄧特于1935年67歲時(shí)返回德國(guó)，描述了他在西南非的所見所聞，包括在1929年，他發(fā)現(xiàn)的極其罕見的紅大內(nèi)玉（L. optica var. rubra），也證實(shí)了紅大內(nèi)玉并非一個(gè)栽培品種。于16年后（1945年），鄧特去世。

在此之后，生石花的物種數(shù)量急劇增加，1946年G.C.Nel記述了50種植物，1957年施萬特又命名了68種，1960年植物學(xué)家H. Jacobsen新增了80種。種類增加如此之快，除了新物種發(fā)現(xiàn)外，其大多是分類上的變動(dòng)，如將亞種、變種升級(jí)為種所致。

1954年，戴斯蒙德·T·科爾（Desmond. T. Cole），一位在威特沃特斯蘭德大學(xué)的語言學(xué)教授，在一個(gè)花店意外地遇見了生石花，這些形態(tài)奇特，色彩多變的植物立即吸引了他的注意力。戴斯蒙德便立刻投入了對(duì)該屬的研究，閱覽了眾多文獻(xiàn)資料，為他收集的物種一一確定學(xué)名。他于1961年結(jié)識(shí)了植物學(xué)家海博杜立克·德·波爾（Hebdrik de Boer）。

在1954-2005年間，戴斯蒙德和他的妻子勞麗英·科爾（Naureen Cole）利用所有的業(yè)余時(shí)間來研究生石花。他們?cè)啻蔚绞澜绺鞯芈眯校谀戏莾?nèi)部進(jìn)行考察，都是為了尋找更多關(guān)于生石花的文獻(xiàn)和標(biāo)本。據(jù)統(tǒng)計(jì)，這對(duì)夫婦曾在超過450個(gè)生石花原棲息地進(jìn)行科考。在每個(gè)棲息地，他們都會(huì)采集植株、種子、石礫和土壤樣本，并帶回實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行分析。兩人于1973年在津巴布韋多肉植物學(xué)會(huì)會(huì)刊《Excelsa》上發(fā)表了《Lithops: A checklist and index》，將生石花“物種”一級(jí)數(shù)量減少到40種左右，2001年和2005年N. A. Cole編寫的生石花屬分種檢索表中，列舉的種類都是37種。

科爾夫婦的分類得了到全世界的普遍認(rèn)可。他們分類的依據(jù)首先是花色，除了朝貢玉（Lithops verruculosa）因花色變化大，自成一族外。其余生石花按花色歸納成四類：黃、白、黃花白心、白花帶紅暈。其他分類依據(jù)還有葉形、葉面透明與否、葉色、葉面的花紋與顏色等。

多年來，科爾夫婦將他們采集標(biāo)本的資料匯編成《Lithops locality data》出版，生石花愛好者熟悉的科爾編號(hào)也在其中。這對(duì)夫婦不斷補(bǔ)充內(nèi)容，編號(hào)也不斷增加。1981年（C001-C357），1986年（C001-C381），1988年（C001-C392），2002年（C001-C400），2005年（C001-C406），2010年（C001-C416）?？茽柧幪?hào)就是生石花標(biāo)本采集號(hào)，對(duì)了解生石花的分類和分布等具有重大意義。世界各地生石花種苗商在出售生石花時(shí)，均在目錄上標(biāo)明科爾編號(hào)，以便于愛好者參考。

科爾夫婦的分類除了37種外，還有亞種和變種52個(gè)（2005年），這些都能在科爾編號(hào)中找到位置；另外，通常認(rèn)為的品種，如紅大內(nèi)玉、紅菊水玉（Lithops meyeri ‘Hammer ruby’）并不是栽培中產(chǎn)生的，在原產(chǎn)地有分布，因此有科爾編號(hào)。而大多數(shù)編號(hào)僅僅是不同產(chǎn)地采集的同一個(gè)種的標(biāo)本。距離相差大的種在形態(tài)和習(xí)性上會(huì)有差異。但科爾編號(hào)中沒有原產(chǎn)地的物種是翠娥（L. steineckeana，C388），常被認(rèn)為是屬間物種雜交的產(chǎn)物。

科爾夫婦一生中最知名的作品是被譽(yù)為“生石花寶典”的《Lithops: Flowering Stones》（《生石花：綻放花朵的石頭》）。二人除了對(duì)生石花進(jìn)行分類研究，還將采集到的種子送給世界各地的植物園或私人收藏者。生石花之所以能廣泛傳播，絕大部分都是由科爾夫婦作出的貢獻(xiàn)。

形態(tài)特征

生石花為多年生肉質(zhì)草本。植株具肥大肉質(zhì)根，但在自然狀態(tài)下主根很少有側(cè)根，僅在逐漸變細(xì)的主根末端有少數(shù)須根連有毛細(xì)根，當(dāng)主根折斷后會(huì)萌發(fā)側(cè)根。

根狀莖極短，植株卵圓形，高2-3.5厘米。地上部分是兩片對(duì)生聯(lián)結(jié)的肉質(zhì)葉，呈倒圓錐體，葉色白、淺灰、棕、藍(lán)灰、灰綠、紅、紫紅等。 ?葉楔形、半圓形、橢圓形或腎形，對(duì)稱或不對(duì)稱。單株葉長(zhǎng)18-50毫米，寬13-38毫米，群生植株2-50頭。植株頂部具有深色枝狀凹陷花紋，稱作“視窗”；該屬植物葉肉透明，葉片底部富含葉綠體，陽光從視窗進(jìn)入植株內(nèi)部并進(jìn)行光合作用。

植株頂部具一裂縫，深約1-4毫米，裂縫中開花，花單生，雛菊狀，花莖2-3厘米，花白或黃色，花期盛夏至中秋。蒴果5-9室，種子黃褐色、淡黃褐色或褐色，有斑點(diǎn)。

生長(zhǎng)環(huán)境

生石花喜冬暖夏涼氣候，喜溫暖干燥和陽光充足環(huán)境，怕低溫，忌強(qiáng)光暴曬，生長(zhǎng)適溫為10-30℃，冬季溫度不低于12℃，可短暫耐受4-5℃的低溫。

宜生長(zhǎng)在疏松透氣的中性沙壤土，冬夏季對(duì)水分適當(dāng)減少有助蛻皮。

植物開花后直接進(jìn)入休眠期，新葉于老葉內(nèi)部中央分生處發(fā)育，隨后老葉枯萎，蛻去，并提供營(yíng)養(yǎng)給新葉。蛻皮末期，老葉完全干枯，新葉則進(jìn)入生長(zhǎng)期。

分布范圍

生石花原產(chǎn)南非及納米比亞的巖縫及半沙漠地帶。世界多地有栽培，供觀賞用。

繁殖方法

播種

播種為生石花屬通用繁殖方法。生石花通常春季4-5月播種，因種子細(xì)小，一般采用室內(nèi)盆播，播種后不必覆蓋泥土，否則不能發(fā)芽，盆土干時(shí)應(yīng)采取浸盆法澆水，切勿直接澆水，以免沖失種子。播種溫度15-25℃。播后約半個(gè)月發(fā)芽，出苗后讓小苗逐漸見光，幼苗僅黃豆大小，生長(zhǎng)極其遲緩，管理必須謹(jǐn)慎。一般長(zhǎng)出后及3-5天澆一次水，實(shí)生苗需2-3年才能開花。

分株

生石花每年春季從中間的縫隙中長(zhǎng)出新的肉質(zhì)葉，將老葉脹破裂開，老葉也隨著皺縮而死亡。新葉生長(zhǎng)迅速，到夏季又皺縮而裂開，并從縫隙中長(zhǎng)出2-3株幼小新株，從基部切開分栽幼株即可。

栽培技術(shù)

盆土

生石花的換盆、栽種均在秋季進(jìn)行，換盆時(shí)將植株從土壤中取出，抖掉根部的土，盡量不要傷及毛細(xì)根。對(duì)于干枯的老根以及腐爛的根系則予以剪除，然后再用新的培養(yǎng)土栽種。既可將同一個(gè)品種的生石花，甚至不同品種的生石花栽種于一個(gè)較大的花盆內(nèi)，也可每株單獨(dú)栽種于一個(gè)小花盆中。盆土要求疏松透氣，排水性良好，具有較粗的顆粒度?？捎酶惩?份、粗河沙或蛭石3份混合配制，摻入少量的骨粉作基肥以及殺菌靈、甲基托布津等殺菌藥物。也可用赤玉土、仙土等人工合成材料栽種，效果很好，但生產(chǎn)成本較高。

水肥

春季的2至4月是該屬植物的蛻皮期，此時(shí)應(yīng)停止施肥，控制澆水，使原來的老皮及早干枯。

有人喜歡在植株開始有脫皮跡象時(shí)用手將老皮剝掉，讓里面的小植株盡快見到陽光，以利于生長(zhǎng)發(fā)育，使其矮壯敦實(shí)，但經(jīng)驗(yàn)不足的種植者剝皮時(shí)會(huì)傷到幼株，應(yīng)謹(jǐn)慎操作。在脫皮基本結(jié)束時(shí)再追施一次復(fù)合肥，使其生長(zhǎng)健壯。

澆水時(shí)間一般在晚上或清晨溫度較低的時(shí)候，不要在白天溫度較高的時(shí)候澆水，以免因溫度突然降低對(duì)植株造成傷害。栽培中要避免雨淋，特別是長(zhǎng)期雨淋或暴雨淋，否則會(huì)因吸水過多造成植株頂部破裂。澆水掌握“不干不澆，澆則澆透”的原則。

每20天左右施一次腐熟的稀薄液肥，也可將少量低氮高磷鉀的復(fù)合肥放在土壤中供其慢慢吸收。

光照

生石花在夏季高溫時(shí)生長(zhǎng)緩慢或完全停止，在通風(fēng)良好的條件下給予充足的光照，等土壤完全干透后澆少量的水。如果土壤透氣性不好、栽培環(huán)境通風(fēng)不良，還會(huì)使植株腐爛。如果在夏季通風(fēng)不好的溫室中栽培，則要避免強(qiáng)光直射，并控制澆水，甚至完全斷水，使植株在干燥的環(huán)境中休眠，度過炎熱的夏季。

秋季氣溫涼爽，晝夜溫差較大，是該屬植物的主要生長(zhǎng)期，也是開花季節(jié)，要求有充足的陽光。如果光照不足，會(huì)使植株徒長(zhǎng)，肉質(zhì)葉變的瘦高，顏色黯淡，頂端的花紋不明顯，而且難以開花。

病蟲防治

主要發(fā)生葉斑病、葉腐病危害，可用65%代森鋅可濕性粉劑600倍液噴灑。蟲害有螞蟻和根結(jié)線蟲危害，用換土法減少線蟲侵害。防止螞蟻，可用套盆隔水養(yǎng)護(hù)，使螞蟻爬不到柔嫩多汁的球狀葉上。

主要價(jià)值

生石花形態(tài)別致，株型小巧，高度肉質(zhì)，葉形、葉色及花色都富于變化，而栽培又有一定難度。顯得既可愛又神秘，也以此成為多肉植物愛好者的收集熱點(diǎn)。又因其形如彩石，色彩豐富，享有“有生命的石頭”的美稱。

生石花品種繁多，精致自然，是市場(chǎng)上較受歡迎的小型多肉植物之一。

植物文化

花語

堅(jiān)強(qiáng)、生命寶石。