又稱“多孔動物”是一門最低等的多細(xì)胞動物。單體或群體,大小不一,小的幾毫米,大者可達(dá)2米。單體外形變化大,身體無固定形狀,有球形、樹枝形、管形、瓶形或圓柱形,體的中央為一中空的中央腔,體壁上穿有許多小孔,故又稱多孔動物。體壁由內(nèi)外兩層細(xì)胞構(gòu)成:外層為扁形細(xì)胞,起保護(hù)作用。內(nèi)層為鞭毛細(xì)胞,起攝食與消化的作用。骨骼為硅質(zhì)或鈣質(zhì)骨針、骨絲。骨針起支撐身體的作用,可以保存化石。骨針的形狀有單軸型、雙軸型、三軸型或多軸型等,或可根據(jù)自中心點(diǎn)分出的數(shù)目而分為單射、雙射、多射等,也有的形狀不規(guī)則。海綿動物門可分為:普通海綿綱、玻璃海綿綱、鈣質(zhì)海綿綱及骨海綿綱。海綿動物多為海生,淡水生活的很少。最早出現(xiàn)于前寒武紀(jì),一直延續(xù)到現(xiàn)代,對地質(zhì)學(xué)的研究具有很特殊的意義。
動物界中最原始、最低等的多細(xì)胞動物。個體形似瓶、壺、臼等,有時聯(lián)成群體。分布于海水、湖沼、溪流中,成體營固著生活。體壁上的許多小孔(又稱多孔動物)。游離的一端有大孔開口為出水口。一般有中央管腔。體壁由內(nèi)外兩層細(xì)胞構(gòu)成,外層細(xì)胞扁平,內(nèi)層細(xì)胞生有鞭毛,多數(shù)具原生質(zhì)領(lǐng),稱做領(lǐng)細(xì)胞。由于領(lǐng)細(xì)胞鞭毛的有規(guī)律的擺動,引起水流通過體內(nèi)的溝道。隨水流進(jìn)入管腔的食物顆粒落入領(lǐng)內(nèi),被領(lǐng)細(xì)胞消化,不消化的東西隨水流從頂端出水口流出體外。在內(nèi)外兩層細(xì)胞間還有一層為中膠層,其中有變形細(xì)胞、生殖細(xì)胞、海綿絲細(xì)胞,并具有支持作用的針狀骨胳,稱骨針。
六射海綿綱(六放海綿)
約有600個物種,海生,一般棲息于潮位線之下,但在深海中更常見。其骨骼為復(fù)雜的硅質(zhì)骨針,基本形態(tài)呈六放形。屬和種包括:泡沫海綿、維納斯花籃(EuplectellaAspergillum)、Holascus、圍線海綿。
約有400個物種。海生。鈣質(zhì)骨針的骨架如針形或三至四放形。
屬包括:Acyssa、Clathrina、Leucilla、白枝海綿、樽海綿。
約有4,000個物種。海生和淡水生。其骨架或沒有硅質(zhì)的骨針,或沒有有機(jī)的海綿硬蛋白纖維,或二者均無。當(dāng)骨針存在時,則不為六放形。屬和種包括:真海綿、穿貝海綿、加勒比海綿(Cribochalinavasulum)、刻盤海綿、橘海綿、浴海綿(Hipposongiacommunis)、加勒比火海綿(Neofibularianolitangere)、管指海綿、沐浴角骨海綿(Spongiaofficinalis)、針海綿。
約有15個物種。海生,在熱帶的淺穴或深穴
或其下的珊瑚上。骨架以鈣質(zhì)為基礎(chǔ),含有硅質(zhì)骨針和有機(jī)纖維;形成覆蓋在鈣質(zhì)基座上的薄薄一層海綿。屬包括:Ceratoporella、Stromatospongia。海綿動物在生殖發(fā)育中存在胚層逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象。
海綿動物起源于5.7-5億年前的寒武紀(jì);其中390屬已被確認(rèn)源自白堊紀(jì)(1.35-0.65億年前)。形態(tài)各異,體形多數(shù)不對稱,少數(shù)輻射對稱,單生或群生;這種多孔濾食性生物體大多“無柄”地直接附著在基質(zhì)上;它們沒有器官,也沒有明晰的組織,但有細(xì)胞的分化,其細(xì)胞種類非常復(fù)雜;它們的骨骼要么沒有含鈣或含硅的骨針,要么沒有有機(jī)的海綿硬蛋白纖維;有水溝系統(tǒng);通常為雌雄同體,能進(jìn)行有性繁殖和無性繁殖。
海綿動物除了個別的科沒有骨骼之外,其他所有的種類都是具有骨骼的,骨骼是海綿動物的一個典型特征,是用以分類的重要依據(jù)之一。海綿動物的骨骼有骨針(spicule)及海綿絲(sponginfiber)兩種類型,它們或散布在中膠層內(nèi),或突出到體表,或構(gòu)成網(wǎng)架狀。骨骼具有支持及保護(hù)身體的功能。骨針的成分或是由碳酸鈣組成鈣質(zhì)骨針,或是硅質(zhì)骨針,其中還都可能包括微量的銅、鎂、鋅等離子。
骨針按其大小又可分為大骨針(megasclere),構(gòu)成支持身體的骨架;及小骨針(microsclere),它散布在中膠層內(nèi),以支持體壁中的管道部分。小骨針僅存在于硅質(zhì)海綿中。從形態(tài)上骨針可以分為多種,其中常見的有:
(1)單軸骨針(monaxons),即沿一個軸生長形成的骨針,軸或直或彎,軸的兩端或相似或不相似,末端或尖或具有其他改變;
(2)四軸骨針(tetraxons),也稱四放骨針(quadriradiate),這種骨針在一個平面上有四個放射端,但常因丟失一些放射端而變成三放、二放或一放型,三放骨針是鈣質(zhì)海綿綱動物中最普通的一種骨骼;
(3)三軸骨針(triaxons),它的三個軸相互以直角愈合,因而呈六放型(hexactinal),這種也常減少末端而改變放數(shù),其末端可以彎曲、分枝、或具鈞、具結(jié)等變化而形成了多種形態(tài);
(4)多軸骨針(polyaxons),由中心向外伸出多射,形成星壯,這種類型多見于小骨針。
不同種的海綿,各種骨針或彼此分離,或按一定結(jié)構(gòu)形成疏松的或堅(jiān)實(shí)的網(wǎng)架以支持身體,因此可根據(jù)骨針的類型、數(shù)量及排列而作為海綿動物分類的依據(jù)。海綿絲是一種纖維狀骨骼,它是由硬蛋白(scleroprotein)組成,它們或單獨(dú)的存在于海綿動物體壁內(nèi),或與硅質(zhì)骨針同時存在。許多小的硅質(zhì)骨針埋在海綿絲中,形成有效地支持物。許多大型群體海綿常同時存在著這兩種骨骼。
海綿動物的骨針及海綿絲都是由中膠層中的變形細(xì)胞特化形成的造骨細(xì)胞所形成。單軸的鈣質(zhì)骨針是由一個造骨細(xì)胞分泌形成,骨針形成時,造骨細(xì)胞核先分裂,并在雙核細(xì)胞的中心出現(xiàn)一個有機(jī)質(zhì)的細(xì)絲,然后圍繞這一細(xì)絲沉積碳酸鈣,隨著骨針的逐漸增長,雙核細(xì)胞也分成兩個細(xì)胞,并分別加長骨針的兩端,最后形成一個單軸骨針。
同樣,三軸骨針是由三個造骨細(xì)胞聚集在一起,每個細(xì)胞也隨著有機(jī)質(zhì)細(xì)絲的形成而分裂一次,形成六個細(xì)胞,碳酸鈣圍繞有機(jī)質(zhì)細(xì)絲沉積愈合的結(jié)果形成了一個三軸型骨針。海綿絲是由許多造骨細(xì)胞聯(lián)合形成,先是由少數(shù)細(xì)胞形成分離的小段,然后再愈合成長的海綿絲。在尋常海綿綱動物中,這些海綿絲再相互聯(lián)結(jié)形成網(wǎng)狀骨架。
從微小至2米長;其中最大的物種分布于南極洲和加勒比海。
所有海綿動物的結(jié)構(gòu)都十分相似;它們簡單的體壁包括表皮(上皮)、連接(連合)組織和多種類型的細(xì)胞,其中包括能通過原生質(zhì)的流動來移動(變形運(yùn)動)的細(xì)胞(變形細(xì)胞)。這些變形細(xì)胞在其內(nèi)部組織中游移,拉伸骨針并產(chǎn)生海綿硬蛋白絲。海綿動物并非完全不能移動,它們身體的主體能通過肌細(xì)胞的移動進(jìn)行有限的活動,但在通常情況下,它們卻往往固定在同一地點(diǎn)紋絲不動。
海綿動物的身體柔軟,但許多觸摸起來卻很結(jié)實(shí),這是因?yàn)樗鼈兊膬?nèi)骨骼是由堅(jiān)硬的含鈣或含硅、桿狀或星狀的骨針和/或網(wǎng)狀蛋白質(zhì)纖維即海綿硬蛋白所組成的,譬如浴海綿就是如此。有些物種的骨針可能穿透其海綿表面,一旦人們觸摸它們就會引起皮膚感染。海綿動物是濾食動物,它們?yōu)V取水中細(xì)小的碎石和細(xì)菌為食,分解其中的氧氣和有機(jī)物并將廢棄物排走。水通過海綿動物體表的細(xì)孔進(jìn)入水溝系,并移動到順著環(huán)細(xì)胞或襟細(xì)胞這類有鞭毛的細(xì)胞排列的小室中;環(huán)細(xì)胞吸收通過在變形細(xì)胞間傳遞的食物顆粒,最后常通過其體表上火山狀的排水孔將水排出體外;水主要在環(huán)細(xì)胞鞭毛的作用下,穿過海綿動物的全身。
海綿動物雖然是多細(xì)胞動物中最簡單的一類,卻有一個龐大的家族,種數(shù)達(dá)10000多種,占所有海洋動物種數(shù)的1/15。由于海綿動物的體壁內(nèi)長著具有支持作用的針狀骨骼,叫做骨針。通常根據(jù)骨針的性質(zhì),可以分為鈣質(zhì)海綿和非鈣質(zhì)海綿兩大類。體形最大的海綿動物是1909年曾在巴哈馬群島撈獲的一只,圍長為183厘米,剛出水重40千克,曬干后的重量為5千多克。此外,在安的列斯群島生活的一種海綿動物,身長106厘米,寬91.5厘米。海王星海綿也是體形較大的種類,剖面長120厘米,卻不太寬。最小的種類是白枝海綿,身高不過3毫米,體重僅有幾克,跟一粒芝麻一樣小。海綿動物的壽命也比較長,有的種類據(jù)說可以活幾百年。
海綿動物總是形單影只地獨(dú)處一隅,凡是海綿動物棲居的地方就很少有其它動物前去居住??茖W(xué)家分析這種現(xiàn)象形成的原因首先是海綿動物對那些貪食的動物沒有任何吸引力,它渾身的骨針和纖維使其它動物難以下咽,因此海綿動物的天敵不多。其次,海綿動物大多棲息在有海流流動的海底,而很多動物都難于在那樣的環(huán)境中生活。因?yàn)樵谀抢?,它們的幼蟲或被水流沖走,或被海綿動物濾食。此外,海綿動物身上通常都有一股難聞的惡臭,這也是可能是其他動物不愿與之為伍的原因之一。
捕食方法
海綿動物是怎樣獲得食物的呢?它的捕食方法十分奇特,是用一種濾食方式。單體海綿很像一個花瓶,瓶壁上的每一個小孔都是一張“嘴巴”。海綿動物通過不斷振動體壁的鞭毛,使含有食餌的海水不斷從這些小孔滲入瓶腔,進(jìn)入體內(nèi)。
在“瓶”內(nèi)壁有無數(shù)的領(lǐng)鞭毛細(xì)胞,由基部向頂端螺旋式地波動,從而產(chǎn)生同一方向的引力,起到類似抽水機(jī)的泵吸作用。當(dāng)海水從瓶壁滲入時,水中的營養(yǎng)物質(zhì),如動植物碎屑、藻類、細(xì)菌等,便被領(lǐng)鞭毛細(xì)胞捕捉后吞噬。經(jīng)過消化吸收,那些不消化的東西隨海水從出水口流出體外。如果把石墨粉或幾滴墨水滴在飼養(yǎng)在水族箱中的活海綿動物的一側(cè),過不了多久瓶口(出水孔)處就會流出黑色的細(xì)流。隨著源源不斷的水流,細(xì)菌、硅藻、原生動物或有機(jī)碎屑也被攜入體內(nèi)為領(lǐng)細(xì)胞俘獲供作營養(yǎng)。
這種取食方式充分證明了它屬于濾食的異養(yǎng)動物。
然而鞭毛的擺動是要耗能的。對營固著生活的海綿動物來說,從食物中獲得化學(xué)能來之不易。因此,海綿動物總是生活在有海流經(jīng)過的海底,在千百萬年的進(jìn)化過程中,完善了一套利用天然流體流動能的本領(lǐng),從而節(jié)約了寶貴的食物化學(xué)能。一個高10厘米,直徑1厘米的海綿,一天內(nèi)能抽海水22.5升,出水口處的水流速度可達(dá)5米/秒。這種高速離去的水流保證了從體內(nèi)排出的廢物不再“回爐”。海綿動物正是有了濾食和節(jié)能的本領(lǐng),才能在缺乏營養(yǎng)的熱帶珊瑚礁中和極地陸架區(qū)世代繁衍。
海綿動物是固著生活的,沒有移位的運(yùn)動,僅能通過體表扁平細(xì)胞和孔細(xì)胞的收縮而略微改變身體的體積。許多雙溝型及復(fù)溝型海綿,在進(jìn)水小孔及出水口的四周扁平細(xì)胞特化形成類肌細(xì)胞(myocyte),類肌細(xì)胞的形狀及收縮性能有些類似平滑肌,它的收縮可以調(diào)節(jié)水流出入的速度,當(dāng)在惡劣環(huán)境時,例如污水、暴露于空氣中等,類肌細(xì)胞可以關(guān)閉小孔或出水口,環(huán)境改善后,類肌細(xì)胞松弛,小孔又重新開放,這種反應(yīng)是極為緩慢的,有時數(shù)分鐘后才能看到微小的變化;海綿動物的生理活動是依靠于通過身體的水流而進(jìn)行,水流可以帶進(jìn)食物及氧氣、帶走代謝廢物、生殖細(xì)胞,總之靠水流完成生長、發(fā)育及繁殖。
有人觀察過一種白海綿(Leucandra),這是一種復(fù)溝系小型的鈣質(zhì)海綿,流經(jīng)出水口的水流速度是8.5cm/s,據(jù)估計直徑1cm、高10cm的白海綿大約有225萬個鞭毛室,每天有22.5L的海水流過身體。出水口狹窄,水流速度很快,而鞭毛室數(shù)量極多,其內(nèi)水流緩慢,這樣便于領(lǐng)細(xì)胞有更多的時間從水中攝取食物及氣體交換。水在體內(nèi)的流動是由領(lǐng)細(xì)胞的鞭毛打動所引起,鞭毛由基部向端部旋轉(zhuǎn)運(yùn)動,使水流進(jìn)入鞭毛室。同一鞭毛室的鞭毛運(yùn)動既不同步,也不互相協(xié)調(diào),但鞭毛的方向都是指向后幽門孔。許多復(fù)溝型海綿在鞭毛室的出口處有一中央細(xì)胞,它的收縮可變動位置以調(diào)節(jié)水流的流量,甚至可以完全關(guān)閉后幽門孔而阻止水由鞭毛室流出。海綿動物取食各種有機(jī)物顆粒,食物的選擇主要是看有機(jī)物顆粒是否能進(jìn)入入水孔。
有人用幾種海綿動物做實(shí)驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)食物中80%是細(xì)小的有機(jī)質(zhì)顆粒,20%為細(xì)菌、鞭毛蟲類及其他極小的浮游生物。食物隨水流進(jìn)入鞭毛室,水流速度在此減慢,有利于領(lǐng)細(xì)胞的捕食,領(lǐng)細(xì)胞領(lǐng)部的微絨毛可以粘著微小的食物顆粒,然后吞噬,較大的食物顆粒也可以被入水小管的扁平細(xì)胞所吞噬。食物進(jìn)入領(lǐng)細(xì)胞后它可進(jìn)行部分的細(xì)胞內(nèi)消化,部分食物轉(zhuǎn)移到中膠層的變形細(xì)胞,在變形細(xì)胞中進(jìn)行食物的消化。消化后的營養(yǎng)物或貯存在變形細(xì)胞內(nèi),或轉(zhuǎn)移到其他細(xì)胞,不能消化的食物殘?jiān)杂勺冃渭?xì)胞運(yùn)出。海綿動物沒有專營呼吸與排泄的細(xì)胞,而是當(dāng)水流過身體時,大多數(shù)細(xì)胞均可與水接觸,各自獨(dú)立完成呼吸與排泄的機(jī)能。
許多淡水海綿,大多數(shù)細(xì)胞內(nèi)具有一到幾個伸縮泡,這些伸縮泡像原生動物一樣,擔(dān)任著調(diào)節(jié)水與鹽份的平衡。海綿動物沒有神經(jīng)結(jié)構(gòu),對刺激的反應(yīng)常是局部的、緩慢的,對刺激反應(yīng)的大小是依賴于刺激的強(qiáng)弱。信息物質(zhì)的傳遞是通過中膠質(zhì)中的擴(kuò)散作用、游離變形細(xì)胞及固定細(xì)胞彼此的接觸而進(jìn)行。尚未發(fā)現(xiàn)海綿動物具有電傳導(dǎo)。
海綿動物的生殖有無性生殖和有性生殖。
無性生殖又分出芽和形成芽球兩種。出芽(bud-ding)是由海綿體壁的一部分向外突出形成芽體,與母體脫離后長成新個體,或者不脫離母體形成群體。芽球(gemmule)的形成是在中膠層中,由一些儲存了豐富營養(yǎng)的原細(xì)胞聚集成堆,外包以幾丁質(zhì)膜和一層雙盤頭或短柱狀的小骨針,形成球形芽球。當(dāng)成體死亡后,無數(shù)的芽球可以生存下來,渡過嚴(yán)冬或干旱,當(dāng)條件適合時,芽球內(nèi)的細(xì)胞從芽球上的一個開口出來,發(fā)育成新個體。所有的淡水海綿和部分海產(chǎn)種類都能形成芽球。
有性生殖:海綿有些為雌雄同體(monoecy),有些為雌雄異體(dioecy)。精子和卵是由原細(xì)胞或領(lǐng)細(xì)胞發(fā)育來的。卵在中膠層里,精子不直接進(jìn)入卵,而是由領(lǐng)細(xì)胞吞食精子后,失去鞭毛和領(lǐng)成為變形蟲狀,將精子帶入卵,進(jìn)行受精。
這是一種特殊的受精形式。就鈣質(zhì)海綿來說受精卵進(jìn)行卵裂,形成囊胚,動物極的小細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)生出鞭毛,另一端的大細(xì)胞中間形成一個開口,后來囊胚的小細(xì)胞由開口倒翻出來,里面小細(xì)胞具鞭毛的一側(cè)翻到囊胚的表面。這樣,動物極的一端為具鞭毛的小細(xì)胞,植物極的一端為不具鞭毛的大細(xì)胞,此時稱為兩囊幼蟲(amphiblastula),幼蟲從母體出水孔隨水流逸出,然后具鞭毛的小細(xì)胞內(nèi)陷,形成內(nèi)層,而另一端大細(xì)胞留在外邊形成外層細(xì)胞,這與其他多細(xì)胞動物原腸胚形成正相反(其他多細(xì)胞動物的植物極大細(xì)胞內(nèi)陷成為內(nèi)胚層,動物極小細(xì)胞形成外胚層),因此稱為逆轉(zhuǎn)(inversion)。幼蟲游動后不久即行固著,發(fā)育成成體。這種明顯的逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象存在于鈣質(zhì)海綿綱如毛壺屬(Grantia)、樽海綿屬(Sycon)、白枝海綿屬(Leucosolenia)及尋常海綿綱的少數(shù)種類如糊海綿屬(Oscurella)。其多數(shù)種類形成實(shí)胚幼蟲(parenchymula larva),為另一種逆轉(zhuǎn)形式。
海綿的再生能力很強(qiáng),如把海綿切成小塊,每塊都能獨(dú)立生活,而且能繼續(xù)長大。將海綿搗碎過篩,再混合在一起,同一種海綿能重新組成小海綿個體。有人將細(xì)芽海綿屬(Microciona)與穿貝海綿屬(Cliona)分別搗碎作成細(xì)胞懸液,兩者混合后,各按自己的種排列和聚合,逐漸形成了橘紅海綿與黃海綿。這對研究細(xì)胞如何結(jié)合很有意義。還有人用細(xì)胞松弛素(cytochalasin)處理分離的海綿細(xì)胞,則能抑制其分離細(xì)胞的重聚合。
海綿動物身體的基本結(jié)構(gòu)是由兩層細(xì)胞圍繞中央的一個空腔所組成。游離的一端有一個大的出水口(osculum)使中央腔(central cavity)與外界相通。構(gòu)成海綿動物體壁的兩層細(xì)胞在不同的種類組成復(fù)雜程度不同的溝系,根據(jù)溝系可以將海綿動物的身體結(jié)構(gòu)分為三種類型。
單溝型
單溝型(ascon type)是最原始,也是最簡單的體壁結(jié)構(gòu),種類很少,前述的白枝海綿就屬于這一類。單溝型海綿呈單體或群體,長度一般不超過10cm,群體中的個體輪廓明顯,每個個體均呈小管狀,出水口周圍有骨針包圍,中央腔寬闊,體壁由兩層細(xì)胞中間夾有中膠質(zhì)(mesoglea)所組成,外層細(xì)胞稱皮層(dermal epithelium),主要是由一層扁平細(xì)胞(pinacocytes)組成,它不同于其他動物的表皮層細(xì)胞,因?yàn)樗鼈兊膩碓春推渌嗉?xì)胞動物的表皮層不同,并且這種扁平細(xì)胞沒有基膜,細(xì)胞的邊緣可以收縮。
許多扁平細(xì)胞同時收縮可以使身體變小。某些扁平細(xì)胞特化形成管狀,稱為孔細(xì)胞(porocyte),穿插在扁平細(xì)胞之間??准?xì)胞的外端與外界相通,內(nèi)端與中央腔相通,孔細(xì)胞外端的小孔就是單溝型海綿動物體表的進(jìn)水小孔(ostia)或稱流入孔(incurrent pore),所以它是細(xì)胞內(nèi)孔,水由流入孔進(jìn)入中央腔。孔細(xì)胞的收縮及舒張可以控制水的流入量。體壁的內(nèi)層也稱胃層(gastral epithelium),是由領(lǐng)鞭毛細(xì)胞(也簡稱領(lǐng)細(xì)胞)組成,單溝型海綿的領(lǐng)細(xì)胞圍繞著整個中央腔。領(lǐng)細(xì)胞呈卵圓形,其基部疏松的坐落在中膠層中,游離端伸出一根鞭毛,圍繞鞭毛的基部有一可伸縮的原生質(zhì)領(lǐng),是由許多分離的微絨毛(microvilli)所組成。單溝型海綿通過領(lǐng)細(xì)胞鞭毛的擺動使水由孔細(xì)胞(或稱入水小孔)流入,經(jīng)中央腔再由出水口流出。
領(lǐng)細(xì)胞在形態(tài)上非常相似于原生動物門的領(lǐng)鞭毛蟲,因此有人認(rèn)為海綿動物是由領(lǐng)鞭毛蟲進(jìn)化而來。體壁的皮層與胃層之間是中膠層,它是一種含有蛋白質(zhì)的膠狀透明基質(zhì),其中包括有游離的變形細(xì)胞(amoebocyte)及分散的骨針(spicule)。變形細(xì)胞可以分化成不同的形態(tài),例如有的變形細(xì)胞偽足細(xì)長分枝,彼此相連形成網(wǎng)狀,稱為星芒細(xì)胞(collencyte),有人認(rèn)為它是一種最原始的具有神經(jīng)機(jī)能的細(xì)胞。另一種細(xì)胞較大,其細(xì)胞核也較大,有葉狀偽足,稱原細(xì)胞(archeocyte),這是一種未分化的細(xì)胞,除了本身具有吞噬及消化食物的機(jī)能外,它還可以轉(zhuǎn)化成具生殖功能的生殖細(xì)胞(generative cell)、能分泌骨骼的造骨細(xì)胞(scleroblast)、貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的貯存細(xì)胞(thesocyte)、能分泌粘液的腺細(xì)胞(gland cell)等。
從上述可以看出單溝型海綿動物最大特征是體壁結(jié)構(gòu)簡單,其兩層細(xì)胞平直的包圍中央腔。由于中央腔寬闊,靠領(lǐng)細(xì)胞的鞭毛打動使流過身體的水流速度是緩慢的,代謝較低,所以單溝型海綿動物一般都是小型的。海綿動物在進(jìn)化過程中通過體壁的褶疊增加了領(lǐng)細(xì)胞的數(shù)量及分布的表面積,同時減少了中央腔的體積,其結(jié)果是形成了雙溝型或復(fù)溝型的體壁,這樣就加速了水流過身體的速度,提高了代謝的能力,使動物也增大了體積。
雙溝型
雙溝型(sycon type)是體壁褶疊的一種初步形式,例如樽海綿(Scypha)、毛壺(Grantia)等。雙溝型海綿皮層的扁平細(xì)胞褶向中膠層,形成多個平行排列的盲管,稱為流入管(incurrent canal),流入管外端的開孔名為流入孔(incurrentpore)。胃層的領(lǐng)細(xì)胞由中央腔向外端突出也形成多個穿插于流入管之間的盲管,稱為鞭毛管(flagellated canal)或鞭毛室,也稱為放射管(radial canal),其內(nèi)端的開孔稱為后幽門孔(apopyle),結(jié)果流入管與鞭毛管相間排列形成了雙溝型的體壁。相鄰的流入管與鞭毛管之間也有小孔使兩管相通,這種小孔稱前幽門孔(prosopyle)。
由于管道的出現(xiàn),雙溝型的體壁加厚了,也由于領(lǐng)細(xì)胞褶入到鞭毛管中,中央腔壁上不再有領(lǐng)細(xì)胞,而是由扁平細(xì)胞包圍。雙溝型海綿的水流途徑是:水→流入孔→流入管→前幽門孔→鞭毛管→后幽門孔→中央腔→出水口→體外。雙溝型海綿增加了領(lǐng)細(xì)胞層的面積,管道的增加及中央腔的縮小也加速了水流通過身體的速度。雙溝型海綿中,有些種類其皮層細(xì)胞及中膠層更發(fā)達(dá),以致遮蓋了整個體表,形成了一層或薄厚不一的外皮(cortex),結(jié)果出現(xiàn)了更多的流入孔,這樣可以增加體壁內(nèi)的水壓,加速水在體內(nèi)的流動。
復(fù)溝型
體壁進(jìn)一步的褶疊復(fù)雜化就形成了復(fù)溝型(leucon type),大多數(shù)的海綿動物屬于這種類型,例如淡水海綿。復(fù)溝型結(jié)構(gòu)的變化表現(xiàn)在:
(1)鞭毛管繼續(xù)向中膠層內(nèi)褶入,以致形成了多個圓形的鞭毛室,例如細(xì)芽海綿(Microciona)每平方毫米的體壁,鞭毛室可多達(dá)1000個;
(2)中膠層更發(fā)達(dá),并與表皮細(xì)胞一起構(gòu)成了眾多的皮層孔(dermal pore)或皮下腔(subdermal space);
(3)流入管分成許多小枝,然后再進(jìn)入鞭毛室;
(4)中央腔進(jìn)一步地縮小,最后被分枝的出水管(excurrent canal)所代替。
復(fù)溝型海綿的水流途徑是:水→皮層孔→皮下腔→流入管→前幽門孔→鞭毛室→后幽門孔→流出管→出水口→體外。在有些復(fù)溝型海綿,其前、后幽門孔延伸形成了前、后幽門管(prosodus,aphodus),結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。因此復(fù)溝型海綿動物具有更大的領(lǐng)細(xì)胞表面積,體內(nèi)有縱橫相通的管道,中央腔也進(jìn)一步縮小變成了管狀,因此流經(jīng)體內(nèi)的水流量增多,水流速度加快。復(fù)溝型海綿的體積也都是較大型的,特別是在群體大型海綿中,我們僅能從許多出水口判斷出海綿個體的形態(tài)及大小,例如磯海綿(Reniera)。淡水海綿的群體成團(tuán)狀,已很難判斷出個體的形態(tài)了。
在全球所有的海洋中,海綿動物的數(shù)量都十分巨大;在堅(jiān)硬的基質(zhì)上,它們更是多得驚人;相對而言,極少海綿動物能適應(yīng)不穩(wěn)定的沙地或泥沼的生存環(huán)境。它們的垂直生活領(lǐng)域從潮汐效應(yīng)時水岸的最低處,并向下延伸至8,600米深的海洋深淵;硅質(zhì)海綿中的淡水海綿科甚至能在全球的淡水湖泊和河流中生存。棲息于在潮標(biāo)間的海綿動物通常只局限于海岸的一部分區(qū)域,即在空氣中暴露時間較短的那部分海岸。有些海綿也在高于海岸一點(diǎn)的地方出現(xiàn),但僅限于棲息在被遮蔽的地方或背向太陽的巖石上。有些海綿動物一旦暴露在空氣中的時間略長就會死去,因此在大陸架的淺水域中,海綿的物種和個體數(shù)量都達(dá)到最大。
巨穴海綿常是更小動物的棲息處,這些小動物中的一部分對海綿動物無害,而另一部分則是寄生動物。許多海綿動物含有能進(jìn)行光合作用的單細(xì)胞藻類(蟲綠藻)、藍(lán)綠藻和可為海綿動物提供營養(yǎng)的共生細(xì)菌。海蛞蝓(海兔)、石鱉、海星(尤其是南極洲的)、海龜和部分熱帶魚都以海綿動物為食。在那些暴露在空氣中而不是躲藏在巖石下的熱帶海綿物種中,通常超過一半的都對魚類有毒。學(xué)者認(rèn)為這是海綿動物對高密度魚類捕食的一種進(jìn)化反應(yīng),大自然選擇了有害有毒的物質(zhì)以防止魚類對海綿動物的捕食。部分有毒海綿動物體型巨大,如龐大的加勒比海綿(Cribochalinavasculum);而其他海綿動物觸摸起來十分危險,如加勒比火海綿(Neofibularianoltangere)――它們往往引起人類嚴(yán)重的灼燒感,并持續(xù)數(shù)小時。毒素能避免動物幼蟲和植物孢子附著在海綿動物表面,因此可能有益于保持其表面的清潔;有些海綿毒素還能防止其周圍無脊椎動物長的過大并導(dǎo)致海綿的窒息。
海綿毒素已被應(yīng)用于神經(jīng)刺激傳輸?shù)难芯恐?;它們顯示出作為生物性疏通減退劑的巨大潛力,并可作為鯊魚驅(qū)除物。
浴海綿在吸水和保持復(fù)雜的海綿硬蛋白纖維結(jié)構(gòu)上有其自身的作用;這些纖維也具有彈性,能使水從海綿動物中被擠出來。許多海綿動物物種可被人們采集(特別是在佛羅里達(dá)和希臘的海岸),例如具有精細(xì)骨架網(wǎng)絡(luò)的沐浴角骨海綿和骨架粗糙的馬海綿。它們生長于從低潮位到深海中的巖石底部,可通過船上的爪鉤或潛水者來獲取。海綿動物的加工方法簡單包括將其置于太陽下曬干,使其軟組織腐爛,經(jīng)過捶打和清洗只留下其海綿硬蛋白骨骼。通過切除栽培海綿動物的方法已經(jīng)獲得成功,盡管這種方法在可行性上并不比人工合成更強(qiáng)。海綿動物含有各式各樣抗生物質(zhì)、色素、諸如固醇之類的獨(dú)特化學(xué)物質(zhì)、毒素、甚至抗發(fā)炎和治風(fēng)濕的化合物。海若螺科中的穿貝海綿會使牡蠣殼變?nèi)酰瑥亩斐山?jīng)濟(jì)損失。這些海綿動物還能通過化學(xué)和機(jī)械兩種方式掘穴。
海綿動物對人有用的僅僅是海綿的骨骼,如浴海綿,因?yàn)楹>d質(zhì)纖維較軟,吸收液體的能力強(qiáng),可供沐浴及醫(yī)學(xué)上吸收藥液、血液或膿液等用。其他有些種類纖維中或多或少的含有矽質(zhì)骨骼,所以較硬,可用以擦機(jī)器等。天然產(chǎn)的海綿不夠用,有些地方還用人工方法繁殖,辦法是把海綿切成小塊,系在石架上,然后沉入海底,一般二三年即可成長。有些種類常長在牡蠣的殼上,會把殼封閉起來,造成牡蠣死亡。淡水海綿大量繁殖可以堵塞水道,這些對人都是有害的。有些淡水海綿要求一定的物理化學(xué)生活條件,因此可作為水環(huán)境的鑒別物。古生物學(xué)的研究表明,海綿的特殊沉積物對分析過去環(huán)境的變遷有意義。 對海綿的研究,年來發(fā)展也較快,不僅是研究海綿動物本身,而更重要的是用它作為研究生命科學(xué)基本問題的材料,如細(xì)胞和發(fā)育生物學(xué)等方面的一些基本問題,因此海綿動物對科學(xué)研究也有其特殊的意義。