基本介紹

海鞘(Ctyela Clava)屬于脊索動(dòng)物門、尾索動(dòng)物亞門，具有脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂以區(qū)別脊索動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物的最主要的3個(gè)基本特征。此外，還有三胚層、后口、存在次級(jí)體腔、兩側(cè)對(duì)稱的體制、身體和某些器官的分節(jié)現(xiàn)象等，這些共同點(diǎn)表明脊索動(dòng)物是由無脊椎動(dòng)物進(jìn)化而來的。

尾索動(dòng)物(如海鞘)是脊索動(dòng)物中最低級(jí)的類群，身體包在膠質(zhì)或近似植物纖維素成分的被囊中，幼體時(shí)期脊索在尾部，變態(tài)后脊索消失，背神經(jīng)管退化成神經(jīng)節(jié)，鰓裂仍存在。成體具被囊，大多營(yíng)固著生活，體呈袋形或桶狀，除個(gè)別種類外，受精卵都先發(fā)育成善于游泳的蝌蚪狀幼體，再行變態(tài)發(fā)育。

形態(tài)及特征

海鞘成體的外形像茄子或花朵，常附著在艦船底部、海底礁石上，它們長(zhǎng)年累月固著在一個(gè)地方，一動(dòng)不動(dòng)，粗略一看，根本不像動(dòng)物，而像個(gè)植物。海鞘又叫“海水槍”，在它的頂部有一個(gè)小口叫“入水孔”或“呼吸孔”，不斷地向里吸水，側(cè)部還有一個(gè)口，叫“出水孔”或“泄殖孔”，不斷向外排水。若用手指戳它一下，海鞘受到刺激后，小孔里能射出相當(dāng)有力的水流，其形狀就像用水槍向外噴水，故名“海水槍”。這種像植物的動(dòng)物既不游動(dòng)，也不攝食，而是通過其出水孔和入水孔不停地吸水和排水，由鰓攝取水中的氧氣，由腸道攝取其中的浮游生物和有機(jī)物來吃，從而維持生命。海鞘的大小不一，有的種類身體很小，僅有千分之一英寸大，甚至肉眼都看不到，有的卻很大，身體直徑可達(dá)到2英寸或更大。

生活習(xí)性

海鞘的幼體外形酷似蝌蚪，幼體長(zhǎng)約0.5mm，尾內(nèi)有發(fā)達(dá)的脊索，脊索背方有中空的背神經(jīng)管，神經(jīng)管的前端甚至還膨大成腦泡，內(nèi)含眼點(diǎn)和平衡器官等，消化道前段分化成咽，有少量成對(duì)的鰓裂，身體腹側(cè)有心臟。

幼體經(jīng)過幾小時(shí)的自由生活后，就用身體前端的附著突起黏著在其他物體上，開始其變態(tài)。在變態(tài)過程中，海鞘幼體的尾連同內(nèi)部的脊索和尾肌逐漸萎縮，并被吸收而消失，神經(jīng)管及感覺器官也退化而殘存為一個(gè)神經(jīng)節(jié)。與此相反，咽部卻大為擴(kuò)張，鰓裂數(shù)急劇增多，同時(shí)形成圍繞咽部的圍鰓腔，附著突起也為海鞘的柄所替代。附著突起背面因生長(zhǎng)迅速，把口孔的位置推移到另一端(背部)，于是造成內(nèi)部器官的位置也隨之轉(zhuǎn)動(dòng)了90°~180°的角度。最后，由體壁分泌被囊素構(gòu)成保護(hù)身體的被囊，使它從自由生活的幼體變?yōu)闋I(yíng)固著生活的海鞘。海鞘經(jīng)過變態(tài)，失去了一些重要的構(gòu)造，形體變得更為簡(jiǎn)單，這種變態(tài)稱為逆行變態(tài)(Retrogressive Metamorphosis)。

海鞘成體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與典型的脊索動(dòng)物有很大差異，并改變了生活方式，開始貼在巖石上，靠過濾海水為生，不再四處漫游。身體前部長(zhǎng)出了突起，體內(nèi)發(fā)生了變化，脊索消失了，其他的一些重要器官也消退或萎縮，也產(chǎn)生出被囊等，還耗竭了自己的腦。在進(jìn)化上，它不是前進(jìn)而是倒退了，它從有脊索變?yōu)闊o脊索，這種“逆行變態(tài)”現(xiàn)象，在動(dòng)物界是罕見的，因此，海鞘在研究和解決脊索動(dòng)物的起源問題方面有非常重要的價(jià)值。

繁殖方式

海鞘的繁殖習(xí)性

大多數(shù)海鞘是雌雄同體(但異體授精)，少數(shù)雌雄異體，有1~2對(duì)精巢，大部分海鞘在一年中有一至兩個(gè)明顯的繁殖高峰，但也有一些種類(包括熱帶種和亞熱帶種)可終年繁殖。海鞘的繁殖方式有三種：卵生、卵胎生和胎生。大部分的單體海鞘類是卵生，它的受精和其后的發(fā)育都在體外進(jìn)行，卵胎生類型多見于群體海鞘類，它們?cè)谂怕押蟛淮嬖谀阁w與幼體的營(yíng)養(yǎng)傳輸關(guān)系。到目前為止僅發(fā)現(xiàn)一種海鞘(Hypsistozoa fasmeriana)是真正意義上的胎生類型，即通過母體與胚胎盤狀物質(zhì)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)交換的。

海鞘的胚胎發(fā)育有兩種形式，既有尾發(fā)育和無尾發(fā)育。大部分海鞘特別是單體海鞘為有尾發(fā)育，整個(gè)生活史如下：產(chǎn)卵→體外受精→胚胎發(fā)育→孵化→游泳狀的有尾蝌蚪幼體→附著→變態(tài)→稚海鞘→成體。而皮海鞘科和瘤海鞘科的一些種類無幼體階段，為無尾發(fā)育，它的生活史是：排卵→體外受精→分泌粘液→附著→胚胎發(fā)育→孵化→稚海鞘→成體。

繁殖方式

海鞘屬雌雄同體，異體受精，有性生殖，生殖腺位于腸環(huán)間和外套膜內(nèi)壁上，精巢大，呈分支狀，卵巢長(zhǎng)管狀，內(nèi)含許多圓形的卵細(xì)胞。兩者緊貼重疊，分別以單根生殖導(dǎo)管將成熟的性細(xì)胞輸人圍鰓腔，后經(jīng)出水管孔排至體外，或在圍鰓腔內(nèi)與攝人的另一海鞘的生殖細(xì)胞相遇受精。海鞘雌雄同體，卻不能自體受精，因?yàn)樗陨淼木巡辉谕瑫r(shí)成熟，必須由兩只海鞘，一只提供精子，另一只提供卵子，才能形成受精卵。但海鞘還可進(jìn)行無性生殖，一旦海鞘成熟，它們就可以進(jìn)行出芽生殖，像樹枝分杈一樣，大海鞘長(zhǎng)出一個(gè)小芽，小芽逐漸成熟又長(zhǎng)成一個(gè)大海鞘，然后脫離母體成為獨(dú)立的海鞘。不過，通過“發(fā)芽”而長(zhǎng)出的第二代海鞘必須經(jīng)過交配才能產(chǎn)生下一代，而下一代的海鞘又會(huì)“發(fā)芽”。

這種隔代無性生殖的方式，使海鞘能夠遍布全世界，卻同時(shí)又使自己保持在很低的進(jìn)化水平上，海鞘在生物學(xué)上具有極高的研究?jī)r(jià)值，海鞘的幼蟲尾部有脊索，這是脊索動(dòng)物的重要特征之一。同時(shí)它不僅可做協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)，而且還有原始的振動(dòng)感受器(相當(dāng)于耳)和原始的光感受器(類似于簡(jiǎn)單的眼)。

胚胎發(fā)育一鑲嵌型模式

卵受精后，完全卵裂。海鞘第一次卵裂面形成的左右對(duì)稱，使隨后兩邊裂球的發(fā)育完全相同。至8-細(xì)胞期，裂球的發(fā)育命運(yùn)就已被決定。8-細(xì)胞期時(shí)，背面4個(gè)較小，腹面4個(gè)較大，至形成一囊胚后，由大裂球- -邊內(nèi)褶為原腸胚，在背面形成神經(jīng)板，內(nèi)部發(fā)生中胚層體腔及脊索等構(gòu)造。

幼體似蝌蚪狀，口孔在前背部，后背部有一共泄腔孔，待變態(tài)時(shí)，尾部脊索和神經(jīng)管全部退化，前部由固著乳頭附著，口和共泄腔孔移至另一端，逐漸變?yōu)槌审w。由于海鞘胚胎卵裂期和囊胚期裂球數(shù)目相對(duì)較少，并且容易辨認(rèn)，可以容易地根據(jù)裂球大小，形狀和位置將裂球彼此區(qū)分開來。因此，利用這一特點(diǎn)可以較為容易地跟蹤確定海鞘胚胎中每個(gè)細(xì)胞的來源及其發(fā)育的命運(yùn)。

法國(guó)學(xué)者Laurent Chabry通過在被囊動(dòng)物胚胎的分裂球上穿刺，對(duì)產(chǎn)生的畸形胚胎進(jìn)行研究。1887年Chabry的海鞘胚胎實(shí)驗(yàn)顯示，如果在海鞘胚胎發(fā)育早期將一個(gè)特定裂球從整體胚胎上分離下來，它就會(huì)形成如同其在整體胚胎中將會(huì)形成的結(jié)構(gòu)一樣的組織，而胚胎其余部分形成的組織中將缺少分離裂球所能產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)，兩者恰好互補(bǔ)。Chabry得出結(jié)論:每個(gè)分裂球負(fù)責(zé)生成身體的一個(gè)特殊部分。也由此發(fā)現(xiàn)，海鞘的每個(gè)分裂球都是可以自主發(fā)育的，海鞘胚胎好像是由能自我分化的各部分構(gòu)成的鑲嵌體。

卵質(zhì)隔離

海鞘胚胎卵裂時(shí)，不同的細(xì)胞接受不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)成分，不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)含有不同的形態(tài)發(fā)生決定子(Morphogenetic Determinant)，能夠使細(xì)胞朝一定方向分化。形態(tài)發(fā)生決定子又被稱為胞質(zhì)決定子(Cytoplasmic Determinant)或稱為形態(tài)生成素，海鞘卵細(xì)胞質(zhì)的不同區(qū)域具有不同的顏色，如柄海鞘的受精卵的細(xì)胞質(zhì)根據(jù)所含色素不同可分為4個(gè)區(qū)域，動(dòng)物極部分含透明的細(xì)胞質(zhì)，植物極靠近赤道處有兩個(gè)彼此相對(duì)排列的新月區(qū)，一個(gè)呈淺灰色的灰色新月區(qū)和-個(gè)呈黃色的黃色新月區(qū)，植物極的其他部分含灰色卵黃，為灰色卵黃區(qū)。卵子受精分裂時(shí)，卵中不同區(qū)域的細(xì)胞質(zhì)便自然被裹人該區(qū)域的分裂球中，能非常容易地辨認(rèn)該分裂球發(fā)育的命運(yùn)。通過跟蹤研究發(fā)現(xiàn)，不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)分別與未來胚胎特定的發(fā)育命運(yùn)相聯(lián)系，黃色新月區(qū)含有黃色細(xì)胞質(zhì)，稱為肌質(zhì)，進(jìn)人分裂球后該裂球子代細(xì)胞將來形成肌細(xì)胞組織，灰色新月區(qū)含有灰色細(xì)胞質(zhì)，將來形成脊索和神經(jīng)管，動(dòng)物極部分含透明細(xì)胞質(zhì)，將來形成幼蟲表皮，灰色卵黃區(qū)含大量灰色的卵黃，將來形成幼，蟲消化道。

海鞘卵所包含的這些不同細(xì)胞質(zhì)成分，最初時(shí)幾乎是均勻地分布于卵子中的，在海鞘卵受精后與卵裂前，經(jīng)過一個(gè)卵質(zhì)隔離(Ooplasmic Segregation)的分類過程，才開始以一種獨(dú)特的空間模式排列。卵質(zhì)隔離，即指在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布的形態(tài)發(fā)生決定子，受精時(shí)發(fā)生運(yùn)動(dòng)而重新分布隔離成一定區(qū)域并在卵裂時(shí)被定向分配到特定的裂球中而決定該裂球的發(fā)育命運(yùn)的現(xiàn)象。這一現(xiàn)象又被稱為胞質(zhì)定域(Cytoplasmic Localization)、胞質(zhì)隔離(Cytoplasmic Segregation)或胞質(zhì)區(qū)域化(Cytoplasmic Regionalization) 或胞質(zhì)(Cytoplasmie Rearrangement)。

價(jià)值及其他

海鞘加工

剝?nèi)ズＧ实耐馄?，除去袋狀鰓囊中的內(nèi)臟(包括消化管、生殖腺)，僅留鰓囊。然后按每千克鰓囊，加入食鹽30g、谷氨酸鈉15g、山梨糖醇100g、山梨酸鉀0.7g、抗氧化劑1g，進(jìn)行調(diào)味。接著用70℃的熱風(fēng)干燥4小時(shí)左右，使海鞘的鰓囊收縮，含水量降低，保留特有的色素，有利于長(zhǎng)期保存。最后將干燥品細(xì)切成適當(dāng)?shù)男螤?，用合成樹脂袋包裝密封，即可長(zhǎng)期貯藏供食用。

海鞘與其他的魚貝類相比，糖原的含量較高。經(jīng)過用上述方法加工的海鞘食品，不失其自然風(fēng)味，食之感到香甜，且具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

海鞘的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

海鞘的某些種類(真海鞘、柄海鞘、壺海鞘等)在日本和韓國(guó)可以食用，成為經(jīng)濟(jì)海產(chǎn)品。我國(guó)的大連、榮成、長(zhǎng)島等地方近幾年也開始真海鞘的養(yǎng)殖，有人提出海鞘可以作為食用資源進(jìn)行開發(fā)。

柄海鞘蛋白質(zhì)含量以濕重計(jì)為6.15%，以干重計(jì)為28.49%，其中檢出了19種氨基酸，包括8種人體必需氨基酸，與淡水魚、某些海洋生物相比，蛋白質(zhì)和氨基酸含量不高，但柄海鞘中牛黃酸的含量非常豐富20.20mg/100g。

柄海鞘內(nèi)臟團(tuán)的微量元素含量雖不高，但其所含微量元素的種類較全，含有一些稀有微量元素，如Zn、Co、Fe、Mg、Cr等。因此，柄海鞘可加工成保健食品用以平衡人體的營(yíng)養(yǎng)，柄海鞘的脂肪酸含量為濕重的3.77%，干重的17.12%，至少含6種脂肪酸，其中5種為不飽和脂肪酸，EPA+DHA比淡水魚、海產(chǎn)魚類和其他海洋生物都高。

食物營(yíng)養(yǎng)成分

食物名稱 海鞘

含量參考 約每100克食物中的含量

能量 30千卡